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森林生态系统

系统,如群落所包括的生物及其生存的环境和它们之间的相互作用,称之谓生态系统。”40年代林德曼(R.L.Lindeman)的营养循环季节动态研究,和50年代、60年代赫钦逊(G.E.Hutchison)、奥德姆(E.P.Odum)等人的大量的定量测定工作,使生态系统的研究得到进一步发展。70年代至80年代计算机科学和一些新技术的应用,使对庞大而复杂的森林生态系统的分析和模拟提供了条件。

以乔木树种为主体的生物群落(包括植物、动物、微生物等)及其所在生境(包括土壤、气候等),具有随时间、空间不断进行能量转换、物质循环、信息传递的有生命及再生能力的功能单位。生态系统一词由英国植物学家坦斯黎(A.G.Tansley)于1935年首先提出,他认: “为在一个自然群落中,当有机体死亡后,产品正常地归还这一系统,经过分解再被利用,而能的损失通常不多,这样一种有机体、动力、物质和条件的综合系统,如群落所包括的生物及其生存的环境和它们之间的相互作用,称之谓生态系统。”40年代林德曼(R.L.Lindeman)的营养循环季节动态研究,和50年代、60年代赫钦逊(G.E.Hutchison)、奥德姆(E.P.Odum)等人的大量的定量测定工作,使生态系统的研究得到进一步发展。70年代至80年代计算机科学和一些新技术的应用,使对庞大而复杂的森林生态系统的分析和模拟提供了条件。

范畴与分类

森林生态系统与草原、荒漠、冻原、沼泽、农田等生态系统共同组成陆地生态系统。陆地生态系统又与湖泊、河流、海洋等水体生态系统共同组成围绕整个地球表面的生物圈。森林生态系统可分为:寒温带针叶林、温带针阔叶混交林、暖温带落叶林、亚热带常绿阔叶林、热带雨林及季雨林等生态系统(见)。分类的依据和范围决定于系统功能大小和研究的目的。

组成和结构

按其成分可分为:①生物成分:包括自养生物与异养生物。自养生物能利用CO2作为全部碳素来源,以满足自身营养需要,包括光能自养生物,即绿色植物;化能无机自养生物,即化能合成微生物。它们是生态系统中的生产者。异养生物(动物、真菌、细菌、病毒)是从其他有机体取得营养,它们是生态系统中的消费者和分解者。②非生物成分:即环境因子,包括太阳辐射、大气、水、土壤和岩石。非生物成分为生物成分提供能量、营养物质和生活空间。生态系统组成结构的复杂和简单,直接涉及系统的功能与稳定性。通常用物种多样性定量表示。森林生态系统的组成结构最为复杂,尤其是热带雨林,物种非常丰富;生态位最为多样,而且重叠程度大;种间关系复杂,因而系统的功能与稳定性也高。

生态系统的营养结构,即食物链和营养级。食物链是生态系统中生物与非生物成分紧密联系的纽带,即系统中生物的营养途径,能量和物质通过该种途径在系统内连续流动。食物链复合体构成食物网,将生态系统中各种不同的种群联结在一起。按生物在食物链上的位置将其区分为不同的营养级。凡具有相同能量(营养)来源的生物同属于同一营养级,一般可分为:

T1——第一级,生产者。(第一性生产力)

T1A——有根系的固着植物。

T1B——浮游植物。

以上两类都是通过叶绿素进行光合作用的绿色植物。

森林生态系统

森林生态系统比之其他生态系统具有更为复杂的网络状营养结构,有助于提高整个系统对破坏性因素或干扰的忍耐能力,从而增加其稳定性。

图1 生态系统的能流和物流简图

能量转换与物质循环

作为生态系统的基本功能特征,能量转换与物质循环同时存在,并互相紧密关联。能量的流动单向而不可逆,营养物质则不断循环(图1)。森林通过绿色植物的光合作用,将光能转换为化学能,沿着食物链在各营养级依次流动,并不断转换存在的形式。在传统的生态学中,其流通规律均按经典热力学(平衡热力学)第一与第二定律加以阐述,如能量转换效率百分之十定律等。70年代普利高津(I.Prigogine)正式提出的消耗散结构理论,为开放的生态系统运动平衡规律的深入研究奠定了基础。诸如生态系统中生物与非生物环境间能量与物质交换中的熵变化规律,信息传递中的反馈与负反馈过程,竞争选择所造成的时间振荡,以序参量度量形成有序结构的过程等等。物质循环可以通过对生态系统各组分中元素含量的测定进行比较精确的研究,已有许多研究实例,如CO2、N、Ca、P、K、Mg等的循环。物质循环的定量研究,对于确定生态系统的养分收支状况,了解各种干扰因素(不同采伐方式、火灾、过度放牧等)的反应及其应采取的措施,提高系统的生态效率和查明污染物富集致害过程等方面,均有重要作用。

水是营养元素通过生态系统的介质。地球上水的运动把陆地生态系统和水体生态系统联结起来,从而使局部的生态系统与整个生物圈联为一个整体。森林生态系统因具有庞大的林冠、多层次结构,以及疏松多孔的土壤,在水循环中起着巨大而深远的调节作用,为其他陆地生态系统和所有的人工工程系统所不及。

生态系统生产力

即能量、物质在其流通过程中各个环节上的积累数量。它是生态系统基本的数量特性,通常用总生产力、净生产力或生物量表示。(图2)生态系统的生产量受制于环境条件,系统本身的结构、年龄,各种干扰和人为措施等因素。根据惠特克(R.H.Whittaker,1970)估测,整个生物圈的生物量为1855×109吨,陆地生态系统则为1852×109吨,其中森林生态系统为1680×109吨,占90%以上。由此可见,森林生态系统在维护整个生物圈的能量、物质运动过程的动态平衡中占有极其重要的地位。

图2 生态系统生产力示意图

生态系统的发展

指一个群落(包括它的环境)的形成、发育,一个群落被另一个群落顺序更替,最终发展到一个稳定群落的全部过程。其内容包括:群落的组成、结构、季相、类型等方面的演替规律,以及系统的能量、物质运动特征、多样性高低、生态位宽狭、生态对策的类型以及熵值和信息量诸方面。

森林演替顶极理论,已为单元顶极与多元顶极学说及其他学派所阐明(见顶极群落)。惠特克(1970)等通过环境、种群及群落特征的梯度分析,认为在一个地区,多个顶极群落间的关系不是单纯的“镶嵌”,而是一种与环境梯度格式相对应的逐渐过渡的群落格式。格式的中心或分布最广的稳定状态的群落类型就是占优势的顶极或气候性顶极,最明显地反映该地区的气候。顶极的相对稳定性,主要表现在顶极群落中优势的长命植物所形成的种群出生率与死亡率之间保持一种平衡,即动态平衡概念。同时奥德姆(1969)在生物系统最大能量定律上,根据生态系统发展过程出现的主要结构和功能的改变,对演替早期(发展期)和晚期(成熟期)作了定量的比较,将发展过程中的系统分为三类状态:①正过渡状态(增长系统):特点是输入大于输出,多余的有机物用于加入内部结构,使该生态系统扩大;②负过渡状态(衰退系统):特点是输入小于输出,贮存量的消耗速度超过补充速度,使生态系统衰退;③稳定状态(平衡系统):特点是输入约等于输出。生态系统发展的研究表明:生态系统自然发展的趋势是最大限度地维持复杂结构,用于维持系统自身的消耗也最大,但最有利于维护环境的生态平衡。为使此两种目的达到统一,正是研究生态系统发展规律的重要课题。

图3 系统分析的方法示意图

生态系统分析

森林生态系统庞大复杂,借助数学模型、电子计算机、系统论和控制论等方面的概念、方法对其进行定量的描述和模拟,即系统分析。20世纪70年代以来,系统分析在生态学中得到广泛应用,逐渐形成系统生态学。系统分析的基本步骤(图3):①首先根据研究目的确定系统的范围及其组成(或亚系统)以及组分间的相互关系。②系统的范围及结构确定后,搜集资料,包括三类数据:输入量、输出量、态变量,从基本资料中建立数学模型。③模拟。应用电子计算机计算,与真实系统对比,如发现效果不佳,再对模型进行修改,或补充基本资料修改系统及模型。④调控措施(如改变输入、输出或态变量)的后果可以模拟给出,经过比较评价,最后作出决策。⑤结果的贯彻,结合经济条件,得出最佳调控方案,应用于实验系统。系统的分析应用,使人类对于森林生态系统的内部结构和组分间关系尚不明了的部分的揭示成为可能。