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森林土壤微生物

栖居在森林土壤中肉眼看不见的细菌、放线菌、真菌、显微藻类和原生动物等微小的生物。土壤微生物是的组成成分之一。在生态系统中,微生物分解有机质,将其还原为无机物,使之重新被植物所利用,是分解者;同时,微生物又可将无机物合成为有机物,并转化有机物,因而又是生产者。某些细菌和藻类能象植物那样,通过光合作用摄取太阳能,使它转化为化学能,将无机物转化为有机物。

栖居在森林土壤中肉眼看不见的细菌、放线菌、真菌、显微藻类和原生动物等微小的生物。土壤微生物是的组成成分之一。在生态系统中,微生物分解有机质,将其还原为无机物,使之重新被植物所利用,是分解者;同时,微生物又可将无机物合成为有机物,并转化有机物,因而又是生产者。某些细菌和藻类能象植物那样,通过光合作用摄取太阳能,使它转化为化学能,将无机物转化为有机物。在森林生态系统中,微生物的分布与活动,一方面反映了土壤生物因素对微生物的分布、群落组成、结构、功能及其种间关系,群落的演替变化规律的影响和作用;一方面也反映了微生物对植物生长、土壤肥力和物质循环与能量转化的影响和作用。同时,也反映了土壤发展的现状和方向。因此,它是森林生产环境综合评价的主要依据之一。

中国森林土壤微生物的研究始于20世纪50年代末,最早是研究真菌与林木的共生,即菌根共生营养。特别是对黑松、樟子松外生型菌根的研究,取得了一定的进展。嗣后,中国科学院林业土壤研究所对天然林和人工林生态系统中微生物的作用,开展了较为系统的研究。在对红松天然林不同林型下的微生物分布与活动的研究中,证明在三种主要林型下,死地被物和土壤中微生物数量和生化活性有比较明显的差异,以针阔混交的椴树红松林下最大,枫桦红松林次之,以针叶树为主的柞树红松林最小。微生物种属组成在三个林型下也有所不同。虽然优势种属的组合基本相似,但在种属间的相对优势上有一定的差异。在研究杉木人工林生态系统中,证明杉木连栽不利于杉木的生长。土壤氧化代谢能力的分析表明,在连栽土壤中,由于碳氮转化的不平衡,造成连栽土壤中某些毒性物质的积累。这些毒性物质在连栽的杉木人工林纯林下的存在,不仅对微生物的活动不利,而且对植物生长有害。改善土壤氮素的供应,使多酚类物质朝向综合的方向发展而形成腐殖质。这样,既能提高土壤肥力,又能降低土壤中毒性物质的影响。

氮的转化

在森林土壤中,氮的转化有它的独特性:①参与氮转化的微生物,象引起固氮作用和硝化作用的微生物,并不属于在农田土壤中常见的好气性自生固氮菌和硝化细菌。许多学者发现,森林土壤中几乎没有Azotobacter属的自生固氮菌。在热带森林下的土壤中,可以找到Beijerinckia属的好气性自生固氮菌的代表。但是,在森林土壤中却存在着大量的厌氧性的固氮细菌,因此认为这些微生物可能在森林土壤氮素的积累中起着积极的作用。同时发现在森林土壤中硝化细菌很少,硝化作用微弱。关于自养型硝化细菌在酸性森林土壤中的存在,及其在森林土壤氮素平衡的作用,引起学者们很大的兴趣。②氮的转化直接影响森林枯枝落叶的分解速度和方向,因而也影响森林的生产力。微生物有机物的分解之初,先是进行碳的无机化,于是碳氮比(C∶N)就下降,逐渐接近于微生物菌体的碳氮比,即约为12∶1。当分解的初期,碳氮比较高的条件下,参加分解过程的微生物主要是真菌。而随着分解过程的进行,碳氮比减低时,参加分解过程的微生物主要是细菌。在这个过程中,无机氮的状况,由于利用植物残体中的无机氮的微生物的增长,而基本保持不变。当分解过程趋向于停止时,存在的稳定的有机物质,就叫腐殖质。腐殖质被认为是一种微生物菌体为主,而包含了生物残体的,在有机物分解过程中形成的复合体。在死地被物中真菌占优势时,形成的粗腐殖质,呈酸性反应(pH3.0~4.5),而细菌占优势时形成的软腐殖质呈中性反应(pH=7.0左右)。针叶林枯枝落叶中含有的木质素和保存性的物质(如单宁)较高,这就给氧的释放造成很大困难。因此,研究氮的动态,确定由“无效态”氮变为可给态氮的条件十分重要。含氮化合物分解的速度,随着树种、土壤、温度、水分、碳氮比和微生物类型的数量和组成等而变化。③氮的转化与维持森林生态系统的平衡,密切相关。当碳氮比高于25∶1时,微生物便摄取土壤中的无机氮化物,这就造成土壤有效氮供应的不足,不利于林木的生长;反之,碳氮比小于25∶1(例如林下豆科植物增加时)有机物分解时所释放出来的氮,可以直接以无机氮(NH4)的形式,供高等植物吸收。针叶林下死地被物分解微弱的主要原因之一是微生物的数量少,特别是细菌少,因而不能把昆虫和动物制成的有机质都变成腐殖质。而在阔叶林下,或下,死地被物中有大量的各类微生物,因此,在这样的林下能形成软腐殖质。

共生固氮作用

在森林土壤中,氮的来源之一是微生物的共生固氮作用。除了豆科植物根瘤菌的共生固氮(如胡枝子、紫穗槐、锦鸡儿等)外,主要是放线菌(Frankia属)在赤杨、杨梅、胡颓子、木麻黄等植物上的结瘤共生固氮。在中国,已经分离出了桤木、木麻黄等的共生固氮的放线菌。菌根是微生物与林木之间相互有利关系的一种特殊共生形式。这是真菌与某些森林植物的共生营养类型。菌根分外生菌根和内生菌根,其共同功能是以菌丝由根部向外伸展,扩大并增加植物对土壤中水分和无机营养元素,特别是磷素的吸收面,从而改善林木的磷素营养和抗逆性。这也是当前森林土壤微生物研究的一个重要领域。此外,微生物在林木根际的活动,不但形成各种生理活性物质,如维生素B1、B2、B12、氨基酸和植物生长素等,而且也产生抗生物质,以防止土传病原微生物对林木的侵袭,起着特殊的保护作用。随着森林生态系统研究的发展,森林土壤微生物在森林土壤物质与能量转化中的功能和作用的研究,在中国正在向着深度和广度发展。