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生态型

同一种植物受不同生长环境长期影响而形成的在形态、生理和生态特性上的不同类型。生态型既是同一种植物对不同环境条件适应的结果,也是种内的种质分化定型过程,使植物能更好地与不同环境条件取得统一的适应形式。生态型的分化是物种进化的基础。概念瑞典生态学家杜尔松(G.Turesson)曾对许多分布很广的欧亚大陆植物(主要是多年生植物)进行生态型研究。

同一种植物受不同生长环境长期影响而形成的在形态、生理和生态特性上的不同类型。生态型既是同一种植物对不同环境条件适应的结果,也是种内的种质分化定型过程,使植物能更好地与不同环境条件取得统一的适应形式。生态型的分化是物种进化的基础。

概念

瑞典生态学家杜尔松(G.Turesson)曾对许多分布很广的欧亚大陆植物(主要是多年生植物)进行生态型研究。他从一个种的分布区内的各个不同地区、不同的生境中取来同一种植物材料,都栽植在同一垄土中,结果来自不同地域和不同生境的植株就表现出稳定的差异,如开花的早晚、植株的高低、茎直立与否、叶子厚薄等方面表现出差异。杜尔松指出这种差异性是与它们的生境特点有着明显的关系。分类学上的植物种,不只是一个生态单元,而可能由一个到许多个在生理和形态上具有稳定差异的生态型所组成的植物种(林奈所定的“大种”)。所以杜尔松认为生态型是与特定生态环境相协调的基因型集群。

能否清楚地识别出生态型,随不同的物种而异。有些物种所分化形成的生态型,彼此能清楚地区别开来的,即分化变异有部分的不连续性;而有些种虽然有生态型性质的变异,却由于变异的连续性而不能清楚地识别出各个生态型来。这取决于这些种的分布区的性质,以及其个体群单位的大小(以相互授粉与种子散布为标准)。如果生境很不一致,而且变化不连续性,就促使种内分化比较清楚且容易识别出生态型;那些只限于在邻近个体间授粉,尤其是自花授粉的种类,其各个个体之间的差异也比较大,所分化的生态型也能比较清楚地识别。而异花授粉或风媒的植物种类,则可能表现出连续性的遗传变异,因此就很难从形态上清楚地识别出其各个生态型来。通常在一个种之内,生态型的临界区别,需要通过实验来确定。每一个生态型,如果与其他一些生态型一起被移植到同一环境中时,至少仍保留其某些可资区别的特征(如花的颜色,花的形状,株高和分枝的习性,脉序与叶的形状等)。

类别

生态型的形成,是由于地理因素、生物因素或由于人为活动(如引种驯化扩大分布区)所引起,根据形成的主导因子,可以区分为下列三种类别:

气候生态型

当种的分布区扩展或栽种到不同气候区域中,长期受气候因子的影响所形成的生态型。如杜尔松(1922)曾在瑞典南部区分出山柳菊四个生态型:①生长于流动沙丘上;②生长于沙砾地上;③生长于海岸;④生长于内陆森林中。美国学者克劳任(J.Clausen)曾研究过普通艾,发现它有三个生态型,横穿于北美加州中部,其中有严格限生于海滨的,其染色体n=9;有在内陆生长的,其染色体为n=27;有往东在盆地和大平原上生长的,其染色体为n=18。这三个生态型的分化,不仅有显著的形态差异,而且还有染色体数目的变化。但是,也有些植物,其生态型的分化并无染色体数目的差异,如克劳任等1958年曾研究过腺委陵菜的分布,虽遍及全球,但从暖温带气候到北极一高山气候所形成的不同生态型,染色体数目均未发生变化。不因气候生态型的植物个体群,在形态、生理、生化上都表现有差异,如光周期、温周期和低温春化等都有不同的反应。分布在南方的生态型,一般表现为短日照类型。在北方的生态型则表现为长日照类型。海洋性生态型要求较小的昼夜温差,而大陆性生态型则要求较大的昼夜温差。南方的生态型,种子发芽对低温春化没有明显的要求;但北方的生态型如不经过低温春化,就不能打破其休眠期。在生化上,如乙醇酸氧化酶的活性,也随气候类型(特别是温度)而异;大陆性生态型的酶的活性随气温增高而加强的程度,比较海洋性生态型为显著。

土壤生态型

长期受所生长的不同土壤类型的作用,分化形成的生态型。如牧草鸭茅生长于河边洼地和生长于碎石堆上的,由于土壤水分情况不同,明显是两种生态型。生于河边洼地的植株高大、叶肥厚、颜色深绿,刈草后易萌发,产量比生于碎石堆的高3~4倍,而生长在碎石堆上的则植株矮小、叶小、颜色较淡、萌芽力极弱,产量也低。

生物生态型

在生物因子的长期作用下所形成的,包括人为因素的影响在内形成的生态型。有的生态型由于缺乏某些虫媒授粉昆虫,限制了种内基因的交换,从而导致植物种内分化为不同的生物生态型。有的植物当长期生活在不同的植物群落中,由于植物之间竞争关系不同,也可以分化成不同的生态型。还有些是由于放牧而受到的践踏、啃食的影响而形成为牧场生态型。人为因素对于植物的影响最大,如作物品种生态型,实际上就是人为因素影响下所形成的。几千年来,人们把作物扩大栽培到不同气候带的地区或不同的土壤类型上,由于长期受到不同气候或土壤条件的影响,可以形成为不同的气候生态型和土壤生态型。

作用

通过人为的引种和扩种活动,品种生态型的分化是与不同地理条件的温度、日照长度、土壤、水分等生态型因子相适应的。既经分化定型,则不同的品种生态型,对于环境条件就具有特定的要求;农业和林业生产上只有掌握了这种特性,才能充分发挥品种生态型的效能。如根据各地不同的肥力及管理水平,选育出一些耐肥生态型和耐瘠生态型,使之适应于不同的肥力水平,而且都能获得较高的产量。这就为不同肥力的土壤配置作物和林木品种生态型提供依据。同时,人们也可以从不同的生态型中,选出具有优良性状的生态型来,以充分利用其生产效能。

生态型的研究也为选种、育种、引种工作提供理论和实践的根据。对于生态型的人工杂交已经表明,有可能培育出具有其双亲都不具备的耐性、抗性的良好的生态型。近代生物科学的发展,使得林奈的物种概念(大种概念)已远远不能满足科研和生产上的需要。所以在选育新品种的工作中,注意选育物种以下的分类单位,如变种、生态型,已经成为育种工作发展趋势之一。而生态型是物种进化的基础,所以对于生态型的研究,也是人类有目的地定向改造植物种系,以及加速新种形成过程的途径之一。在理论上对于生态型的研究,可以分析植物种内生态适应的形式,了解种内分化定型的过程和原因,这对于研究植物种的进化具有重要的意义。