为: 捕食者—猎物模型 式中 N、P为猎物、捕食者种群;r为猎物增长率;b为捕食者单独存在时的增长率;α、β分别为攻击、防御系数;rN项表猎物(N呈指数增长,“功能反应”项(αNP)表捕食者对猎物种群影响的效果,捕食者种群(P)具有内禀死亡率项(-bP),和取决于猎物密度的增长率项(βNP),此项即“数值反应”项。
又称寄生物-寄主模型,是表达捕食者-猎物系统内种群数量变化动态的数学方程。可为昆虫种群动态和害虫生物防治提供数量信息。影响捕食者-猎物种群动态的因素复杂多样,如捕食者有寻找效应、选择效应、扩散聚集效应、饥饱水平、种内和种间相互干扰效应等;猎物有逃避作用、饱和作用等;捕食者和猎物种群各自包含有对环境因素的适应,种内种间竞争作用,以及种群自身的调节作用等。因此,相应的数学模型也多种多样。如对世代重叠的昆虫类型常采用微分方程表述其连续状态,最早由美国洛特卡(A.J.Lotka,1925)、沃特拉(U.Volterra,1926)提出:如对世代不重叠的昆虫类型多采用差分方程表达其离散状态,最早由英国尼可尔森(A.J.Nicholson,1933)提出。
主要的有以下6种:
由洛特卡(A.J.Lotka,1925)和沃特拉(U.Uolterra,1926)提出的经典模型,方程为:
捕食者—猎物模型
式中 N、P为猎物、捕食者种群;r为猎物增长率;b为捕食者单独存在时的增长率;α、β分别为攻击、防御系数;rN项表猎物(N呈指数增长,“功能反应”项(αNP)表捕食者对猎物种群影响的效果,捕食者种群(P)具有内禀死亡率项(-bP),和取决于猎物密度的增长率项(βNP),此项即“数值反应”项。这一模型揭示了捕食者一猎物系统有产生周期性振荡的倾向,周期取决于该模型的参数(α、β、r、b),而振幅大小取决于捕食者和猎物的初始密度(图1a)。如将上图的结果以捕食者密度作纵坐标,猎物密度作横坐标,按时间顺序作出相位图,就可得到一个封闭环,并可想象通过平衡点(N=25、P=10)作两条互相垂直的线,形成坐标图(图1b)。封闭环的轨道表示:在垂直线右面捕食者种群增加,在左面减少;在水平线下面,猎物种群增加,在上面减少。故捕食者和猎种群动态可分4个相位:①猎物增加,捕食者减少;②猎物和捕食者都增加;③猎物减少,捕食者增加;④猎物和捕食者都减少,亦即随时间的改变,捕食者和猎物密度呈相互消长的关系。
图1 洛特卡-沃特拉方程预测的捕食者-猎物种群动态
当猎物种群的增长率呈逻辑斯蒂曲线时,捕食者-猎物系统数学模型方程为:
捕食者—猎物模型
式中 F(N,P)为捕食者的功能反应项;G(N,P)为数值反应项;r、K为猎物增长率和环境饱和量。
由来斯利等(P.H.Leslie,et al,1960)提出,考虑了猎物种群内部的密度制约作用,即种群增长率随密度上升而下降,亦考虑了猎物数量对捕食者种群增长的影响。
捕食者—猎物模型
式中 N2表示猎物种群内部的密度制约项(如干扰),P/N项表示猎物对捕食者种群增长的影响,当P多而N不足时,P/N项则大,这样捕食者种群增长即慢;相反,猎物数量充足时,P/N项则小,对捕食者的增长限制就很小。
由霍林(C.S.Holling,1973)提出,坦纳(J.T.Tanner,1975)修订过的方程。考虑了猎物种群自身的干扰,猎物对捕食者的逃避能力。即猎物不会在密度很低时绝灭,以及当猎物密度很高时,捕食者有一捕食的上限。
捕食者—猎物模型
式中 W表示捕食上限,D表示猎物对捕食者的逃避能力,当猎物密度很大时,WP/D+N项作用很小。对猎物种群的主要作用因素是-b1N项,即自身密度制约的影响。
卡斯韦尔(H.Caswell,1972)建立的3物种种群关系模型,即两个相互竞争的猎物种群和一个捕食者种群系统的相互作用模型。模型中用dN1/dt,dN2/dt分别表示两种猎物种群动态,dN3/dt表示捕食者种群动态,式中加入了饱和量(K)、滞(τ)、竞争系统(Q,e)、营养价值常数(k)等。如捕食者种群动态模型为:
捕食者—猎物模型
主要有两种。
尼科尔森和贝利(A.Nicholson&V.A.Bailey,1935)提出的模型。假设:①捕食者搜索猎物是随机的;②捕食者的“食欲”(或寄生物的产卵量)是无限制的。③特定捕食者种群的有效搜索面积不变。尼科尔森把这种搜索效率称为“发现域”(area of discovery)。④猎物种群生长型呈指数增长。根据这些假设,捕食者—猎物系统的数学方程为;
捕食者—猎物模型
式中 Nt+1,Pt+1与N,P,分别表示时刻t+1与t时猎物与捕食者的数量;a示捕食者的发现域,即:
捕食者—猎物模型
λ为猎物种群的周限增长率。该模型的特点是每一种λ和a的组合都有单值的平衡位置,但不是稳定的,因为最微弱的扰动也会增加振幅的摆动,而捕食者种群落后于猎物种群。关于该模型中捕食者与猎物的平衡种群N*·P*可用下式估计:
捕食者—猎物模型
图2·尼科尔森-贝利模型,一个假设的寄生物—寄主系统种群动态
由哈塞尔(M.P.Hassell,1976)提出的模型,考虑了捕食者的食欲(寄生物的产卵量)有上限,对猎物的寻找时间与猎物密度有关。将a看作瞬间的猎物发现率(a′)与寻找时间(Ts)的乘积:a=a′Ts。由于寻找时间与捕食者对猎物的处置时间(T)有关,即T=T-TN,T为可供捕食者用于寻找的总时间,则猎物被捕食的数量为
捕食者—猎物模型
假设:①寻找是随机的。②捕食者之间无相互干扰作用。③捕食者的捕食作用随猎物密度上升而攻击率下降,则哈塞尔方程为:
捕食者—猎物模型
哈塞尔(M.P.Hassell,1976)关于两种猎物与一种捕食者系统的作用模型,考虑了两个猎物种群之间竞争,捕食者对两个猎物的选择效应,以及捕食者的攻击效应。其方程为:
N1(t+1)=N1(t)exp〔r1-(r1/K1)N1(t)+αN2(t)〕f1(P)
N2(t+1)=N2(t)exp〔r2-(r2/K2)N2(t)+βN1(t)〕f2(P)〕
P(t+1)=N1(t)〔1-f1(P)〕+N2(t)〔1-f2(P)〕
式中 N1(t),N2(t),P(t)分别表示t时猎物1、猎物2与捕食者种群数量;r1,r2,K1,K2分别表示猎物1与猎物2的内禀增长率与饱和量,上式中〔r-(γ/K)〕
项说明N1、N种猎物种群均呈S型生长,而[N1(t)+aN2(t)]或[N2(t)+βN1(t)]项为两种猎物种群之间的竞争信息,f1(P)或f2(P)项为捕食者对两种猎物种群的作用。
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