种子植物和大多数蕨类植物体轴的地下部分，以吸收和固持为其主要功能的一种营养器官。根无节与节间，不产生叶与花，表皮无气孔，但有根毛，根尖顶端形成根冠，以内生源的方式产生侧根，初生木质部呈辐射状，其辐射脊和初生韧皮部束相间排列。根始终保持原生中柱的原始性状，是植物体中最富保守性的器官。

根是植物适应陆生生活的产物。蕨类植物（裸蕨除外）以上的高等植物才出现具有中柱分化的真根。极少数水生的被子植物，如狸藻属、金鱼藻属以及腐生植物中的珊瑚兰属缺乏真根，这是植物长期适应特殊环境所产生的次生性的器官退化现象。关于根的起源，齐墨曼（W.Zimmermann）1938年认为裸蕨目莱尼蕨属（Rhynia）的根状茎是陆生植物根的原始形态。梅也尔（К.И.Мейер）1946年追溯根的起源为星木属根状茎上所长出的根状细小旁枝。特洛（W.Troll）1967年对根起源于茎状轴持反对意见，主张根是维管植物形态组成的基本器官。此外，也有学者认为根是由裸蕨植物的假根演变而来。

主根、侧根和不定根

由胚根发育成的根称为主根。主根又称初生根。主根在一定部位生出多数侧根，侧根可再次分支，形成二级侧根，各级侧根均称为次生根。在茎、叶和胚轴上产生的根称为不定根，例如常春藤、草莓、葡萄等植物的茎上，玉蜀黍、甘蔗靠近土面的茎基节部，秋海棠、落地生根的叶上，以及一些禾本科植物的胚轴和分蘖节上均能产生不定根。农业栽培上，往往习惯地将由胚根形成的主根以及由胚轴上生出的不定根，统称为种子根或初生根，而将分蘖节、节上形成的不定根称为次生根。

直根系和须根系

植株地下部所有根的总称为根系，分为直根系和须根系两种基本类型。直根系的主根发达，与侧根有明显的区分。大多数双子叶植物，如棉、油菜、大豆等具有这种根系。须根系的主根不发达或早期停止生长，甚至枯萎，在茎基生出粗细相似的不定根，再由不定根上生出侧根，整个根系呈须状。单子叶植物的根系为此类型，如葱、稻、小麦等的根系，但少数双子叶植物如毛茛、石龙芮、车前等也形成须根系。

根系的生长发育受到土壤性质、土壤肥力、含水状况以及土壤微生物的种类和活动等生态条件的深刻影响。在土壤肥沃、排水良好的环境下，根系发育较好，多分布于较深的土层；如果土壤贫瘠、粘重、排水不良或土表下面有坚硬土层，则根系分布较浅。干旱地区的植物常形成深根系，沼泽地的植物往往形成浅根系。瘠薄的酸性土使多数植物根系发育不良，盐碱土含盐量很高，根部吸水困难，根系的生长受到影响，致使许多植物不适应在此类土壤上生长。农业生产中，注意适度深耕、合理施肥和改良土壤，可以为作物根系的发育创造良好环境，是提高作物产量的有效措施。

根尖顶端分生组织分裂衍生出的细胞，经分化、成熟、产生成熟组织的过程属于初生生长。此过程所形成的组织结构为初生结构。

根尖的结构

根尖是根生长的最活跃部分，可分为根冠、分生区、伸长区和成熟区（图1）。

根冠

由薄壁细胞组成，呈帽状套于根尖最前端。根冠外层细胞通过高尔基体的囊泡，将多糖性质的粘液分泌至细胞外表，润滑冠根表面，保护幼嫩的分生区，使根尖在土壤颗粒间顺利推进，并能促进离子交换和物质溶解而以利吸收。根冠还是重力敏感的地方，能控制分生组织中有关向重力性的植物激素的产生和移动。

分生区

位于根冠内方，是分生新细胞的区域。在裸蕨类、木贼类、真蕨类中，此区的最前端为一个金字塔形的原始细胞，而在种子植物中，则为少数原始细胞所组成。这些原始细胞的分裂活动衍生出原表皮、原形成层和基本分生组织等3种初生分生组织。有的植物具有单独形成根冠的原始细胞，当根冠外层细胞脱落时，由分生区产生新的根冠补充细胞。20世纪50年代后，通过同位素示踪研究核酸分布，发现在一些植物中，随着根的长大，分生区中最前端的细胞（不包括根冠原始细胞及其所衍生的部分），其分裂活动转弱或停止分裂，核酸和蛋白质的合成速率降低，只有低浓度的含量，线粒体等细胞器较少，称为不活动中心。但在根的生长早期，如胚根和侧根原基阶段则看不到不活动中心。分布于不活动中心周围的分生细胞仍分裂活跃，它们成为形成根内各种组织的原始细胞。当除去根冠，或根的局部受到机械损伤或电离辐射等处理时，不活动中心细胞可以重新迅速分裂。不活动中心可能是根尖合成生长激素的场所。

图1 根尖

伸长区

此区紧靠分生区之上，细胞逐渐停止分裂，但纵向迅速伸长，成为根尖伸长的主要部分。同时，内部组织已开始分化，向成熟区过渡。

成熟区

细胞停止伸长，分化出表皮、皮层和维管柱3个基本部分。成熟区的表皮有根毛分化，当老根毛死亡后，由邻接伸长区的部分形成新根毛，以继续补充，使有根毛的成熟区经常维持一定的长度，随着根尖的向前伸长，得以顺利地从土壤中吸收养料和水分。

根成熟区的初生结构

表皮

由单层呈砖形的细胞组成，排列紧密，无气孔，许多表皮细胞的外切线壁突出形成管状根毛，增加了根的吸收面积。幼期表皮细胞外壁的角质膜极不发达，后期可形成薄的角质膜，甚至木质化。热带的一些附生被子植物（如附生兰和附生天南星科植物），它们的气生根表面发育为由多层死细胞所组成的复表皮，称为根被，具有保护、通气或贮水的作用。

图2 根成熟区的初生结构

皮层

由多层薄壁细胞构成，常贮藏许多营养物质。有些植物的皮层其最外一至数层细胞，体积较小，排列紧密，细胞壁常木栓化或木质化增厚，分化为外皮层，当表皮脱落时，起着保护作用。还有的植物在皮层中有乳汁管或树脂道分布。许多湿生植物根的皮层中常形成发达的气腔。

皮层的最内一层为内皮层。内皮层细胞近于长方形，以其长轴与根的纵轴平行，并以细胞的扁平面对向维管柱外表，细胞上下差参排列，无细胞间隙，在径向壁和横向壁上，其初生壁和胞间层中沉积木栓质和木质素，形成环带状增厚结构。这种环带状结构最初由德国植物学家凯斯伯里（J.X.Robert Caspary）于1865年发现，故称为凯氏带。当内皮层细胞被切成横切面时，其径向壁上增厚部分呈点状突出，又称凯氏点。内皮层细胞的质膜，牢固地附着在凯氏带上，当根内水分和物质作横向运输时，这种结构阻断了由胞间隙、细胞壁以及细胞壁与原生质体之间所形成的途径，迫使水和溶质主要只能经过内皮层细胞的质膜进行运输。紧贴内皮层凯氏带的质膜，对溶质的运输具有严格的选择和调控作用。许多单子叶植物和少数无次生生长的双子叶植物的根，其内皮层的细胞壁，在出现凯氏带加厚的基础上，常进一步沉积木栓质和木质，形成五面或六面加厚。仅位于初生木质部脊端的少数内皮层细胞保持初期凯氏带的结构，继续允许水和溶质有选择地通过，这些细胞称为通道细胞。

维管柱

皮层以内的整个中心部分，包括起源于原形成层的初生维管组织和非维管组织（中柱鞘），一般又称之为中柱。

维管柱的最外层为中柱鞘，通常由一层薄壁细胞组成，但禾本科、棕榈属、龙舌兰属、桑属、柳属中的一些植物的中柱鞘可以有数层细胞。某些水生植物和寄生植物的根无中柱鞘。中柱鞘保持分生的潜能，能产生侧根、不定芽。双子叶植物根的中柱鞘还可以形成木栓形成层和维管形成层的一部分。单子叶植物老根的中柱鞘，往往部分或全部呈厚壁状态，有时被原生木质部分子（禾本科、莎草科）或少数原生韧皮部分子（眼子菜科）所分隔。

初生木质部和初生韧皮部是维管柱中最重要的部分。初生木质部呈辐射状排列于根的中央，辐射脊尖端为原生木质部，脊末端为后生木质部。初生木质部分化成熟的方式称为外始式，是根初生结构的主要特点。有些双子叶植物和单子叶植物根的中央，没有全部分化为后生木质部而形成了髓。初生木质部的辐射脊数往往随植物种类而有不同，例如油菜、马铃薯、番茄等的主根有2个辐射脊，称为二原型；豌豆、紫云英为三原型；花生、向日葵、南瓜为四原型；梨、苹果为五原型；栎、葱为六原型。小麦7～10个辐射脊，玉蜀黍12个，甘蔗更多，棕榈可达百个以上。通常将超过6个辐射脊的统称为多原型。有时在主根和侧根之间，或不同品种之间，辐射脊数目可能出现不同。初生韧皮部束分布于初生木质部辐射脊之间，二者交互排列。初生韧皮部的分化成熟方式也是外始式的。

在初生韧皮部与初生木质部之间，常保留着一些来自原形成层的薄壁细胞。在能进行次生生长的根中，其中一层细胞成为维管形成层的一部分（图2）。

大多数双子叶植物和裸子植物的根，在形成初生结构后，由于维管形成层和木栓形成层的产生和活动，使根能继续增粗，这种增粗生长过程称为次生生长。通过次生生长所形成的组织结构称为次生结构（图3）。

维管形成层发生与活动

位于初生韧皮部内侧保持未分化状态的薄壁细胞，首先进行平周分裂，其中一层细胞发育为形成层，并向两侧扩展，推移至初生木质部脊端部位；后来，正对初生木质部脊的中柱鞘细胞也出现分裂活动，向内侧产生细胞参与形成层的形成；最后，连成完整的维管形成层环，围绕于初生木质部四周。维管形成层主要进行平周分裂，向外产生次生韧皮部，向内产生细胞数量较多的次生木质部。在次生韧皮部和次生木质部中，有一些径向排列的射线薄壁细胞，它们具有横向运输的功能。维管形成层还能进行垂周分裂以扩大环的周长。在根的增粗过程中，初生韧皮部常被挤毁，但初生木质部仍保留在老根的中央。

图3 根的次生生长图解

木栓形成层的发生与活动

木栓形成层通常由中柱鞘分裂出的外层细胞形成。木栓形成层的分裂活动产生木栓层和栓内层，三者共同形成周皮。水和溶质不能通过木栓组织，最后导致外围的表皮和皮层细胞枯萎脱落。多年生植物的根中，当木栓形成层本身木栓化而死亡时，能在其内方的深层再产生新的木栓形成层。木栓形成层的发生部位可以逐年内移，甚至可深达韧皮部。

侧根和不定根的发生

侧根通常发生于成熟期的中柱鞘，属于内生源方式。最初在中柱鞘的某些部位上，少数细胞恢复分裂活动，形成侧根原基；继而侧根原基分化出新的顶端分生组织和根冠，并继续伸长，进一步形成成熟组织；最后，穿过母根的皮层、表皮，发育为侧根。蕨类植物的侧根多由内皮层产生。侧根从中柱鞘上产生的部位，常与母根的初生木质部和初生韧皮部的位置保持一定的对应关系。三原型、四原型和五原型的根中，侧根位置正对初生木质部辐射脊；单子叶植物（如禾本科、莎草科、灯心草科）的多原型根，其侧根多发生于初生韧皮部束的相对位置；二原型根的侧根，除与初生韧皮部束相对发生外，也产生于初生木质部辐射脊和初生韧皮部束之间的部位。

少数原始的维管植物，如石松属、卷柏属和水韭属，它们的根是二歧式分支的。在根尖的分生区中，原形成层柱即出现二歧分叉，从而发育成为2个子根。这种二歧分叉产生支根的形式是一种原始的类型。

不定根可从维管束鞘（玉蜀黍茎）、韧皮部、束间形成层（秋海棠属）和射线（柽柳属、常春藤）等部分发生。在一般情况下，幼龄植物和幼期器官较易产生不定根，不定根原基多由维管组织外围的细胞产生；器官较老时，生根能力渐减，发生的位置也较深入，可达维管形成层的附近。此外，具有休眠的不定根原基（如柳属），或具有较宽射线的插枝，如葡萄、柽柳属扦插时比较容易产生不定根；缺乏休眠的不定根原基，射线也较狭窄，如角豆树属（Ceratonica）、李属、山核桃属，产生不定根就比较困难。

少数植物如桑寄生科、水晶兰亚科的侧根，十字花科的紫花南芥从下胚轴产生的不定根，碎米荠、水田芥的腋生根均属外生源。腋生的不定根生于腋芽下面，由腋芽的表皮和表皮下2层细胞发育而来。

有些植物的根在形成一般次生结构后，出现副形成层，进行异常生长。有的学者将由副形成层分裂出的组织称为三生结构。

萝卜、芜菁等植物的肉质根，其次生木质部的大量薄壁组织中，可在若干部位恢复分裂，发生副形成层，进而向心分生出木质部分子，离心分生出韧皮部分子，成为肉质根直径增粗的一个重要因素。

甘薯肉质块根的副形成层发生部位比较广泛，可以从初生木质部或次生木质部的单独导管或导管群周围的薄壁细胞恢复分裂而形成，也可由远离导管的薄壁细胞转变而来。导管周围的副形成层在横切面上常呈弧形或环状。副形成层和形成层的共同活动，使块根迅速膨大增粗。

甜菜根的异常生长发达，由副形成层所产生的维管组织结构，形成多数同心轮层，环绕在正常维管组织的外周。最早的副形成层细胞，发生于由中柱鞘和韧皮部共同分裂衍生出的薄壁组织中；通过副形成层的分裂活动，在若干部位分别形成新的维管束，新维管束之间充满发达的薄壁组织；以后，再由新维管束外围的薄壁组织和部分栓内层细胞共同产生新的副形成层，继续形成第二圈维管束。如此重复分裂活动，可形成10多圈维管束和大量薄壁组织，使根的直径增粗，含糖量随之增加。

此外，藜科的菠菜、藜、钾盐蓬，蓼科的大黄、何首乌，桔梗科中的杏叶沙参，葫芦科的喷瓜属，以及苋科、商陆科和紫茉莉科中的某些植物的根中，也都能产生异常结构。

根的主要生理功能是从土壤中吸收水分和无机盐类，并将其运输到植物地上部，为植物的生命活动提供必需的基础物质。由于根在土壤中分布深广，对植物体也起着巨大的固持作用。

根有生物合成的功能，能合成多种在蛋白质形成时所必需的氨基酸，对于植物体新细胞的建成十分重要。同时，根还是形成某些激素和植物碱的场所，它关系到植物地上部的正常生长。通常植物的根中贮藏较多的营养物质，可供植物生长利用。

此外，有些植物的根较易发生不定芽而萌发出根蘖苗，这种特性常被利用来繁殖某些果树和作物。在林业上，可利用根蘖苗实现森林的更新。

植物根的用途甚多，特别是变态根的利用价值很高。世界各地广泛栽培的甘薯，其块根富含淀粉，为重要的粮食之一。木薯的块根也贮藏着大量淀粉，是热带国家中的一种主要食物资源。萝卜为日常食用的根菜类蔬菜，有些品种的肉质根脆嫩味甜，可兼作水果。胡萝卜的肉质根除含较多的糖分外，还含多量胡萝卜素和维生素A、B、C，营养价值甚高。

有些植物的根是重要的工业原料。甜菜根的含糖量高，食品工业上用以提取食糖；甘薯根除供食用外，还可提制淀粉和酒精；橡胶草根的乳汁可以提炼橡胶，在苏联橡胶草是一种主要含橡胶的植物，中国西北部也有栽培。

很多植物的根为重要医药资源。人参的根具有滋补特性，对人体生理机能有调节和复壮作用，为名贵药材；甘草根有清热解毒、润肺止咳的功能，在中药配方中常作为缓和药、矫味药。其他如当归的根为妇科要药，能补血活血；白头翁根能起解热、止痢、治风湿痛等作用；栝楼根能够利尿、催乳，根内的淀粉提取后称为天花粉，可作治疗湿疹及皮肤病的撒布剂；葛根除作解热清凉药用之外，其根中也含有大量淀粉，可提制葛粉供食用。