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受精

雌雄生殖细胞相遇并结合为一个新的双倍体细胞——合子的过程。两性细胞的相遇称授精,两性细胞的结合才是受精的本质。动物界的受精方式有体外和体内两种。体外受精时,雌、雄生殖细胞通常均排入水中,两者在水中结合为合子;体内受精时,精子主要借助于交配器或精胞被送入雌性生殖道,两性生殖细胞在雌性生殖道中结合成合子。受精过程包括一系列连续发生的形态和生化变化:精子与卵子相遇为精卵结合的先决条件。

雌雄生殖细胞相遇并结合为一个新的双倍体细胞——合子的过程。两性细胞的相遇称授精,两性细胞的结合才是受精的本质。动物界的受精方式有体外和体内两种。体外受精时,雌、雄生殖细胞通常均排入水中,两者在水中结合为合子;体内受精时,精子主要借助于交配器或精胞被送入雌性生殖道,两性生殖细胞在雌性生殖道中结合成合子。

受精过程

包括一系列连续发生的形态和生化变化:

精子与卵子相遇

为精卵结合的先决条件。其相遇在大多数动物是随机发生的,但有些动物(鲱鱼、海胆、五角水母等)的卵能分泌一种吸引精子的化学物质,使精子定向地游向卵子。不同动物由于所排卵子的成熟阶段不同,精子入卵时大致有4种情况:①在生发泡破裂前入卵,卵子处于初级卵母细胞阶段(海绵、蛔虫、沙蚕、海滨蛤等);②在第一次成熟分裂中期入卵,卵子处于正在分裂中的初级卵母细胞阶段(贻贝、玻璃海鞘等);③在第二次成熟分裂中期入卵,卵子处于正在分裂中的次级卵母细胞阶段(文昌鱼和绝大多数脊椎动物等);④在第二次成熟分裂完成后入卵,卵子已完全成熟(腔肠动物、海胆等)。

精子获能

在精子游向卵子与其卵外膜相接触的过程中发生。哺乳动物精子获能后,质膜表面附着的精清成分消失,质膜蛋白发生构型变化,活力大为增强,呈闪光式上下跳动状。自从发现精子获能的实质后,使哺乳动物的体外受精才得以成功。

顶体反应

由精子获能所激发。可见顶体发生一系列形态上的变化,如海胆的顶体伸出一条细丝状的顶体突,在哺乳动物则发生小泡化结构(图1)。同时,释放出顶体内的酶类,其中的透明质酸酶和放射冠穿透酶能破坏(海胆卵外的)胶衣或驱散哺乳动物卵丘细胞和放射冠细胞,促使精子顺利地通过它们而与卵黄膜(海胆)或透明带(哺乳动物)上具有特异性的精子受体相接触,并结合在一起。

图1 精子的顶体反应图解

精子穿过卵黄膜或透明带

顶体继续释放出另一种酶称顶体素,能将卵黄膜或透明带溶解,以便精子顺利通过,随即与卵子表面的微绒毛相接触,这时精子的活动能力逐渐减弱以至消失。

精子质膜与卵子质膜相融合

首先,精子头的中部和后部质膜与卵子微绒毛质膜平行相贴(大鼠),然后相互融合,形成—连续的膜,并逐渐包围整个精子头部,两者质膜继续向精子尾部融合,于是整个裸露的精子被“拖入”卵内(中国田鼠和野鼷鼠的尾部脱落在外)(图2)。

受精反应

一旦精、卵质膜相融合,卵子即被激活,其内部发生一系列受精反应的变化:①皮质反应。表现为皮质颗粒膜和卵子质膜相融合,并释放出皮质颗粒内的酶。②透明带反应。即皮质颗粒内的酶破坏透明带上精子受体的反应,其意义在于阻止其他精子入卵而实现单精子受精。③卵黄膜反应。与透明带反应一样,同样能阻止多精子入卵,这由皮质颗粒膜加入卵子质膜内而使后者发生膜的变性所引起;在海胆,这时的卵黄膜已变为硬性的受精膜。④雌、雄原核的形成与发育。许多动物(海胆、文昌鱼和蛙等)的精子入卵后旋转180°,但有的不旋转(小鼠和大鼠);入卵后的精核受卵细胞质内雄原核生长因子的作用开始膨胀,转变为雄原核;卵核在完成两次成熟分裂后,转变为雌原核。雌、雄原核不断生长,核内DNA复制,通常雄原核生长较快,体积较大,随着生长,两原核向合子中央靠拢。⑤原核联合或原核融合。两原核靠拢后,核膜破裂,两原核染色质变为染色体,互相混合排列在赤道面上,此为原核联合,如蛔虫、海滨蛤等;两原核靠拢后,核膜互相融合,共同组成合子核膜,内含松散的雌雄性染色质,此为原核融合,如海胆;受精到此结束(图2)。

图2 大鼠受精过程示意图

受精过程的生化变化

在海胆上已有广泛研究。精子入卵后3秒,海水中的钠离子进入卵内,引起瞬时膜电位的变化,这是早期阻止多精子入卵现象。8秒钟后,细胞内的游离钙离子释放。到20秒钟,钙离子浓度大大增加,引起皮质反应,发生晚期阻止多精子入卵的现象。这时受精卵立即排出氢离子,一直延续到精子入卵后的4分钟,使细胞内pH值由6.6升高为7.2。同时,又有同等数量的钠离子从海水进入卵内,钠—质子交换后,受精卵酸度下降,可能促使结合在功能蛋白(结构蛋白)上的抑制蛋白解离,由此激活生物合成而促进胚胎发育(图3)。

图3 海胆受精过程的生化变化示意图

异常受精

包括多精子受精、双雌核发育、雌核发育和雄核发育等。多精子受精与阻止多精子入卵的机构不完善有关,在家畜常由延迟配种而引起。如猪常有发生。双雌核发育是由于卵子在某次成熟分裂中未抛出极体,卵内有两个雌核,受精后都发育成原核。如猪延迟配种也会引起。卵开始受精时正常,后来任何一方原核不能形成,称雌核发育或雄核发育。小鼠如延迟交配,这两种发育均能发生。任何一种异常受精产生的多倍体或单倍体胚胎,往往在发育的早期即天亡。

体外受精

(见胚胎技术)。