登录| 注册    
收藏  点赞 

形成层

产生次生韧皮部和次生木质部的一种侧生分生组织。普遍存在于裸子植物和绝大多数双子叶植物的茎和根中,能进行细胞分裂,使茎和根增粗。大型叶脉中虽有形成层分化,但分裂活动弱而有限。通常所指的形成层即维管形成层形成层的分布与来源植物茎中,存在于维管束内的形成层称为束中形成层,分布于两个相邻维管束之间的称为束间形成层。

产生次生韧皮部和次生木质部的一种侧生分生组织。普遍存在于裸子植物和绝大多数双子叶植物的茎和根中,能进行细胞分裂,使茎和根增粗。大型叶脉中虽有形成层分化,但分裂活动弱而有限。通常所指的形成层即维管形成层

形成层的分布与来源

植物茎中,存在于维管束内的形成层称为束中形成层,分布于两个相邻维管束之间的称为束间形成层。束中形成层是在原形成层分化出初生韧皮部和初生木质部时,由其间所保留的一部分具有继续分生能力的细胞发育而来。束间形成层是由初生射线的薄壁细胞恢复分裂所形成。根中的形成层,其主要部分源自初生韧皮部内侧的原形成层细胞,另一部分则由对着初生木质部射角的中柱鞘部分恢复分裂而产生。

苹果茎部分结构立体图(示形成层及其分裂产物)

形成层的组成成分及其细胞学特征

形成层为一层有旺盛分裂机能的细胞所组成,形成层与刚分裂衍生出的细胞,彼此形态相似,常组成形成层带。形成层的组成包括纺锤状原始细胞和射线原始细胞。纺锤状原始细胞的切向面呈两端尖斜的纺锤形,径切面为狭长方形。木本双子叶植物的纺锤状原始细胞两端多为双斜面,细胞核较小,细胞长度在150~600μm之间,针叶树的两端为单斜面,细胞核较大,细胞可达4000μm,以至8000μm。它们沿器官长轴平行排列,是形成层的主要组成分子。射线原始细胞的体积较小,近于等径,横贯于纺锤状原始细胞之间。纺锤状原始细胞和射线原始细胞在横切面上皆呈小长方形,整齐地排成一环。

根据纺锤状原始细胞在切向面的排列有迭生形成层和非迭生形成层两种。迭生的纺锤状原始细胞较短,细胞长度相似,排列比较整齐,细胞的末端约处于同一水平面,如柿、洋槐、紫荆、柽柳等植物具有此类形成层,在系统发育上属进化类型。非迭生的纺锤状原始细胞较长,末端相互交替,参差排列,属原始的类型,如杨、柳、杜仲、白蜡树等。

纺锤状原始细胞和射线原始细胞的超微结构大致相同。细胞生理活跃状态时细胞壁薄,细胞中常有1~2个大液泡,富含粗糙内质网核糖体,高尔基体产生较多的小泡,线粒体分散存在,微管分布于周缘细胞质中;处于休眠状态的形成层细胞壁厚,液泡小而数多,内质网大多为光滑型,线粒体有时成链状分布,贮存一些油滴和蛋白质体,供植物生长开始时利用。

形成层的分裂活动

形成层主要进行平周分裂。通过纺锤状原始细胞的分裂活动,向外形成次生韧皮部中的轴向系统分子:筛管或筛胞、伴胞、韧皮纤维;向内形成次生木质部细胞中的轴向系统分子:导管、管胞、木纤维。射线原始细胞分裂产生维管射线薄壁细胞,组成径向的射线系统。纺锤状原始细胞和射线原始细胞也能进行垂周分裂,使形成层的周径扩大,适应器官的增粗。

植物嫁接时,一般都注意接穗和砧木之间形成层的密接,或促进接合部分先形成愈伤组织,以后在愈伤组织的一定深处产生形成层,使接穗和砧木的形成层相连,这是嫁接成活的关键。形成层的活动与植物体内生长素的含量和分布有关。季节更替、温度变化和光周期等因素,对形成层的活动也均有影响。春天,木本植物的芽恢复生长,生长物质向下运输,激活形成层;同时在木质部发育过程中,管状分子发生自溶,释放出的生长素进一步促使形成层继续生长。生长季末,茎干伸展完成,形成层活动暂停。