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有丝分裂

出现染色体和纺锤体的细胞分裂形式。亦称间接分裂。主要表现在细胞核发生一系列可见的形态学变化,故又称核分裂。是真核生物体细胞增殖的基本形式。有丝分裂时细胞停止执行其正常的生理功能。由于在有丝分裂中经过复制的DNA平均分配到两个子细胞内,使遗传物质得以在细胞世代间稳定相传。过程习惯上人为地分为前期、前中期、中期、后期和末期。前期从分裂开始到核膜消失为止。

出现染色体和纺锤体的细胞分裂形式。亦称间接分裂。主要表现在细胞核发生一系列可见的形态学变化,故又称核分裂。是真核生物体细胞增殖的基本形式。有丝分裂时细胞停止执行其正常的生理功能。由于在有丝分裂中经过复制的DNA平均分配到两个子细胞内,使遗传物质得以在细胞世代间稳定相传。

过程

习惯上人为地分为前期、前中期、中期、后期和末期。

前期

从分裂开始到核膜消失为止。开始时,细胞停止功能活动,变为圆形,核略膨大。在此期间主要发生染色体形成、分裂极确立、核仁解体和核膜消失等过程。

染色体形成

染色体凝聚因子作用下,已复制的DNA双链进一步螺旋化形成染色丝,随后缩短变粗,形成一定数目和形状的染色体。每条染色体由一对紧靠在一起的姐妹染色单体组成,两者于着丝粒处相连。

分裂极的确立

动物细胞分裂极的确立与中心粒的活动有关。在细胞分裂间期,已复制的两对中心粒开始向相对的两极移动,并分别向其周围发出星射线;在两对中心粒之间靠近核膜处开始形成纺锤体微管;随着核膜破裂,两对中心粒移向细胞两极,纺锤体最终即在此形成。高等植物细胞没有中心粒,但也能形成纺锤体,分裂极即由纺锤体形成的方向确定。

核仁解体

核仁逐渐变小并解体,构成核仁的部分物质转移到染色体上,以后被分配到子细胞中,再参加新核仁的形成。

核膜消失

核膜解体成小泡分散于细胞质中,但在低等真核细胞生物中则可见到分裂过程中核膜不破坏的现象。

前中期

主要过程是形成纺锤体和染色体排列在赤道面上。

纺锤体形成

纺锤体与染色体运动密切相关,没有纺锤体,染色体就不能排列于赤道面上,两条染色单体也不能移向两极。纺锤体微管组成4种丝状结构:①连续丝(极间丝)是连系两极间的纺锤丝;②染色体丝(着丝点丝或牵引丝)是着丝点与一个极相连系的纺锤丝;③中间丝是细胞分裂后期出现在两组子染色体之间的纺锤丝,不与两极或着丝点相连;④星体丝是从两极的中心体放射出的丝状结构,只存在于动物和低等植物细胞内。

染色体排列干赤道面

牵引力平衡假说认为染色体是依靠两极牵引力的平衡排列在赤道面上。

中期

染色体排列于赤道面上到两条染色单体开始移向两极的过程。有时也把前中期包含在中期内。此时染色体高度聚缩,形态和数目均能分辨清楚,若用秋水仙素处理,纺锤体微管解聚,细胞分裂停止,此时最适于进行染色体组型等的研究。在此时期,若从细胞一极观察,染色体着丝点朝向中央,而染色体臂呈辐射状朝向周围。由星体、纺锤体和染色体共同组成的复合装置称有丝分裂器,此时已完全形成。

后期

每对姐妹染色单体分开并移向两极的过程。染色单体通常是先从着丝粒处分开,随后两个染色单体的臂逐渐分离,当它们完全分开形成两个子染色体后,便分别向两极移动,结果在细胞的两极各有一组数目完全相等的染色体染色体移向两极可能是由于牵引丝缩短和连续丝延长的结果。

末期

从子染色体到达两极至两个新细胞形成的过程。染色体到达两极后,首先发生膨胀、解旋而轮廓消失,形成大块的染色质;在染色质周围由内质网和原先崩解的核膜小泡重新组成新的核膜;核仁相继出现,子核即告形成。动物细胞的胞质分裂是以缢缩和起沟方式完成的,一般认为缢缩是由于细胞质周缘有一微丝组成的“收缩环”紧缩引起的,微管参与起沟的过程。

有丝分裂过程中,某些主要细胞器线粒体叶绿体、鞭毛与纤毛等都能进行自我复制。细胞质代谢也发生明显变化,如分裂前期,呼吸作用开始明显下降,到中期达到最低点,后期又逐渐回升。核酸合成作用在分裂期间几乎全部停止,蛋白质合成也降到最低水平。

有丝分裂过程中各期持续的时间虽然在不同物种有所差别,但一般是前期最长,末期次之,中期和后期都很短,前期历时约比中期、后期长4~6倍(图1、2)。

图1 动物细胞有丝分裂模式图

图2 植物细胞有丝分裂模式图

动植物细胞有丝分裂的区别

所有真核细胞有丝分裂过程基本相似,但在动物和植物之间、高等植物与低等植物之间都存在某些差异,高等植物细胞因无中心体,故缺乏星体。多数植物靠染色体丝的缩短使子染色体向两极移动。植物细胞的胞质分裂开始于早末期,起始赤道面处的微管数量增加,并向周围扩展形成桶状的成膜体。与此同时,来源于高尔基体和内质网的一些小泡和颗粒成分沿赤道面排列、融合而成细胞板。新形成的细胞板两侧继续积累多糖,发育成细胞壁。

异常的有丝分裂

正常而完整的有丝分裂应具有DNA复制、染色线复制、染色单体复制、染色体复制、核复制和细胞复制的一系列顺序进程。如果其中一个或多个程序受到抑制,将导致细胞核染色体组成和染色体形态等出现种种变异。如果胞质分裂过程被抑制,将形成双核细胞,当多次受到抑制时,则形成多核细胞,如动物的横纹肌纤维和小鼠的肝细胞、高等植物的绒毡层细胞等。当核复制和细胞复制均受到抑制时,有丝分裂前期、中期和后期都在核膜内进行,即核内有丝分裂,其结果造成核的多倍性,如某些昆虫细胞和花药绒毡层细胞。有丝分裂中核物质的减少除减数分裂外,也存在体细胞的减数分裂过程,国内学者在高等植物中证明体细胞减数分裂后形成的子细胞是单倍性的。体细胞减数分裂有二种类型:一是染色体数目减半,在蚊的上皮细胞和蚊培养细胞中均可见到;另一类型是染色体数目没有变化,但染色体的大小减半,此现象发生在具有多线染色体的细胞内。

影响细胞有丝分裂的因素

某些激素、酶类、环磷腺苷、多种化学药品、X射线、紫外线、温度等对细胞都有一定的调控作用。如秋水仙素能使微管解聚或阻止微管的聚合过程,因而能抑制纺锤体的形成。以致染色体不能移向两极,细胞分裂停止于中期,或组成一个双倍性的核。