蜜蜂利用不同形式、不同摆动频率的“舞蹈”动作,传递各种信息的一种方式。自1788年德国E.施皮茨纳首次描述蜜蜂的舞蹈以来,人们研究最深入,最重要的是指示方向和距离的舞蹈,蜜蜂用这类舞蹈“召唤”同伴采集食物,分出群的侦察蜂也用舞蹈指示选定的蜂巢位置。西方蜜蜂的舞蹈主要有圆舞、摆尾舞、新月舞等。圆舞这是德国K.
蜜蜂利用不同形式、不同摆动频率的“舞蹈”动作,传递各种信息的一种方式。自1788年德国E.施皮茨纳首次描述蜜蜂的舞蹈以来,人们研究最深入,最重要的是指示方向和距离的舞蹈,蜜蜂用这类舞蹈“召唤”同伴采集食物,分出群的侦察蜂也用舞蹈指示选定的蜂巢位置。
主要有圆舞、摆尾舞、新月舞等。
这是德国K.von弗里希1920年首先描述的一种蜂舞,在圆舞中,蜜蜂在巢脾上用快而短的步伐作范围狭小的圆圈跑步,经常改变方向,忽而转向左边绕圈,忽而转向右边绕圈。跳舞时间连续几秒钟甚至1分钟,然后可能停下来或又在巢脾的其他地方开始舞蹈。最后,急速地爬出巢门飞走。这种蜂舞“激发”其他蜜蜂,随着该舞蹈蜂的舞蹈移动,用触角伸向它或接近它,以后,其中的一些蜜蜂也出巢采集。(图1)
图1 蜜蜂的圆舞。后边有三只蜂在获取信息(仿Frisch)
当蜜源距离蜂巢100米以上时,蜜蜂用摆尾舞传达信息,舞蹈蜂在一边爬行一狭小的半圆,然后急转弯呈直线向开始点爬去,再转向另一边爬另一个半圆。随后又照直爬去,沿着开始走过的直线回头直至最初起点。在舞蹈过程中,当它沿直线爬行时,同时腹部向两边极力摆动,因此被称为“摆尾舞”(彩图20)。蜜蜂在摆尾舞中直跑部分所占用的时间长短和在15秒钟内腹部摇摆的次数,可以表达食料来源距离的远近。(图2、3)
图2 蜜蜂的摆尾舞。四只蜂在后边获取信息(仿Frisch)
图3 蜜蜂跳舞速度与蜜源距离的关系(仿Frisch)
蜜蜂在摆动中以250赫兹的低频率发出一连串的短音,其音量与食物来源的距离有高度相关性,而且,蜂舞的形状,特别是摆尾舞中直跑部分的方向与地球引力线形成的夹角和太阳方位、蜂巢巢门、蜜源三点形成的夹角一致,可用以传达蜜源方向的信息(图4、5)。不同品种蜜蜂以舞蹈表示蜜源的距离也有差异。
又称镰刀舞,当蜜源离蜂巢10米以外、不足100米时,蜜蜂用新月舞的过渡型蜂舞传递信息。蜜源的方位是由新月形弯曲部分的中点和新月形两端连线的中点所形成的一条想象直线所指示,当蜜源距离增加时,舞蹈蜂摆尾的次数相应增加,同时,新月形两端逐渐向彼此方面移近;直至距离达到约100米时,新月舞便转变为典型的摆尾舞。
在上述蜂舞中,蜂巢里舞蹈蜂的数量及舞蹈的频率表示蜜源的数量。如花蜜分泌丰富,采集蜂频繁回巢,并表演更多的舞蹈;如果蜜源泌蜜量减少,则巢内舞蹈行为相应减少,甚至停止。
图4 蜜蜂在水平方向上跳摆尾舞所表示的飞行方向与太阳位置的角度(仿Frisch)
图5 蜜蜂在立式巢脾上按太阳位置跳摆尾舞,以指示到采食点的飞行方向(仿Frisch)
许多因素能影响舞蹈蜂的兴奋程度,花蜜甜度(含糖量)即为一重要因素。此外,各种不同的气味,按其浓度和性质,可能激发或压低蜂舞的活跃程度。从蜂巢到食料源的距离也是一个重要因素,从较远处回来的蜜蜂舞蹈行为比较近处回来的蜜蜂少。蜜脾少的蜂群舞蹈行为比满脾蜂蜜的蜂群多,舞蹈的时间也较长。蜂舞是蜜蜂神经系统的兴奋程度达到一定水平时的产物。兴奋程度降低时对蜂舞起抑制作用,兴奋程度提高时,则有激起舞蹈的作用。
分蜂群飞出以前,侦察蜂振翅发出“呼呼”声,并振动腹部作“之”字形穿行于蜂群中。开始时只有一两只蜂作“呼呼”舞,约1分钟后即扩大到几十只,继而作“呼呼”舞的蜜蜂越来越多,直至整个蜂群都骚动起来,蜂拥而出。分蜂群先在附近的树枝或建筑物上结成分蜂团,渐渐平静下来。侦察蜂又开始在分蜂团表面跳摆尾舞。侦察蜂们从诸多的选择目标中“选出”一个最满意的营巢地点。未来的地点愈好,侦察蜂就跳得愈活跃。受舞蹈影响的蜜蜂可能去“察看”将要作为新营巢的地点,归来后又通过舞蹈“争取”到多数蜜蜂的“认可”。随后侦察蜂又跳起“呼呼”舞,促使分蜂团飞向新巢地点。
当采集蜂在巢外遇到杀虫剂等有毒物质,回巢后会在巢脾上沿着螺旋线或不规则的“Z”字形奔跑,腹部剧烈地左右颤动。随着警报舞的出现,蜜蜂的飞行活动可能完全停止。当毒物扩散时,会有更多的蜜蜂开始舞蹈,发出警报,以阻止工蜂外出。
另外,已观察到的蜂舞还有清洁舞、背腹颤动舞和按摩舞等。
1954年英国C.G.巴特勒访问斯里兰卡时,观察到东方蜜蜂工蜂也表演圆舞、摆尾舞,其作用也表示食料来源的方向。
1957年,德国M.林道尔在印度研究了印度蜜蜂、小蜜蜂和大蜜蜂的通讯舞蹈。他观察到,印度蜜蜂常以同一方向作圆形爬行4~5次,然后再转到另一方向。他发现印度蜜蜂常表演摆尾舞,只有在将饲料碟移近到距蜂箱5米以内时,才会有越来越多的圆舞。在蜂箱距饲料碟2~5米时,经过新月舞的过渡,到2米左右时才表演不指示方向的圆舞。东方蜜蜂和西方蜜蜂的摆尾舞所指示的方向相同,但腹部摆动奔跑的同一频率所指的距离不同。西方蜜蜂在15秒钟内摆尾奔跑10次时指示的距离为100米,在东方蜜蜂指示的距离仅为20米。西方蜜蜂在15秒钟内摆尾奔跑8次,指示距离为200米时,东方蜜蜂指示的距离仅为80米。(图6)
图6 五种蜜蜂摆尾舞指示距离的比较
印度蜜蜂对较近距离的指示比较精确,而对较远距离的指示则不够严格,这可能与它们的飞行采集范围有关。西方蜜蜂的飞行距离常为2500米,最远可飞到1.1万米以上。东方蜜蜂的飞行距离一般不到1000米。
大蜜蜂在高大树枝或岩壁造一大片巢脾,它们也是在与地面垂直的巢脾上舞蹈。在蜂巢与食料来源相距3米以内时表演圆舞,3米以上时表演摆尾舞。
在垂直巢脾的表面进行摆尾舞,是将太阳的方向转换成与重力相对应的方向。圆舞是蜜蜂最原始最基本的通讯语言。五种蜜蜂均以圆舞、摆尾舞指示食料的方位和距离,但蜜蜂种间及品种间还有一些差别。
研究蜜蜂舞蹈,可以帮助人们更深入地了解蜜蜂的行为,更有效地“训练”、诱导蜜蜂去采集指定的作物,更好地利用蜜蜂为农作物授粉,以及使用驱避剂防止蜜蜂农药中毒。
K.von Frisch,Bees,their vision,chemical sense and language,Ihaca,New York,Cornell Univ.Press,1950.
M.Lidauer,Communication among the honeybees and stingless bees of India,Bee World.38,No.1~2,1957.
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