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蜜蜂形态

蜜蜂体躯的外部结构和功能。蜜蜂是营群体生活的社会性昆虫,群体成员中有明确的职能分工和级型分化。蜜蜂成虫的构造虽与一般昆虫相似,但由于高度特化的生活方式,导致蜂体器官发生相应的改变和发展,且级型之间的形态和某些器官也有显著的差异。蜜蜂体表具有由各体节骨板组成的外壳,前后节骨板之间有膜质相连。整个外壳把内脏器官包在里面,称为外骨骼;外骨骼表面密生绒毛,其中大部分为羽状实心毛。

蜜蜂体躯的外部结构和功能。蜜蜂是营群体生活的社会性昆虫,群体成员中有明确的职能分工和级型分化。蜜蜂成虫的构造虽与一般昆虫相似,但由于高度特化的生活方式,导致蜂体器官发生相应的改变和发展,且级型之间的形态和某些器官也有显著的差异。蜜蜂体表具有由各体节骨板组成的外壳,前后节骨板之间有膜质相连。整个外壳把内脏器官包在里面,称为外骨骼;外骨骼表面密生绒毛,其中大部分为羽状实心毛。每根毛柄旁有许多短分支,可护体和保温,又能粘附花粉粒。有些空心毛与神经相连,是感觉器官。蜜蜂成虫身体分为头部、胸部和腹部三个部分,躯体和附肢分节。(图1)

图1 蜜蜂的外部形态(除去被毛)

头部

成虫头壳看起来是一片连续结构,从胚胎发育表明,也像胸部和腹部,由几个紧密结合的体节组成(有4节和6节两种见解),附有触角、上颚、下颚和下唇。下颚和下唇结合在一起时形成喙,是吸取液体食物的器官。头部上方两侧有一对复眼,复眼之间有3个单眼。头部是摄食和感觉的中心。

头部构造

蜂王、雄蜂和工蜂的头部形状各不相同(图2)。蜂王的头部呈心脏形,雄蜂的头部由于复眼大而突出,呈圆形,工蜂头面呈倒三角形。蜜蜂的头部由前至后渐平,一对复眼着生于头的上方两侧;头顶有三个单眼呈倒三角形排列,颜面隆起。一对触角着生于颜面中央的触角窝;触角基部下方有明显弯曲的口上缝,前幕骨陷位于其上。口上缝下方是唇基,近似梯形,中央隆起;唇基下缘悬挂着一片方形的上唇,可前后活动。两个上颚附着于头后上唇下方两侧可左右开合;上鄂后面悬挂着两个下颚,中间是下唇,可以向下伸出,或折回头的后下方。头的后部表面稍凹陷,借狭小的膜质颈固着在胸部。头后面中央呈椭圆形的开口,称后头孔,头腔通过此孔与体躯沟通,食道、神经、血管、气管和唾液管都经此孔与胸部相连。后头孔上方为次后头,其后缘不规则地隆起,并在下部中央每侧具一突起称后头髁,与前胸侧片相连接。头孔上部有一细小的弓形骨片称幕骨桥,将头孔分为上下两半。头壁内部有两根粗杆支撑,此杆从颈后头孔边伸进头腔到达颜面的前幕骨陷,杆的后端由细长的横支连接成桥状;幕骨杆和幕骨桥连结成幕骨。后头孔下部,头的硬壁有一切开的大马蹄形缺口,缺口具有膜质底部,下颚和下唇的基部插入在膜质底部中,此缺口的下陷处称喙窝。

图2 蜜蜂的头部

触角

膝状,由柄节、梗节、鞭节组成(图3)。蜂王和工蜂鞭节为10个分节,雄蜂鞭节为11个分节,基部插入头壁触角窝的膜质区,可自由摆动。每一触角的基部具有支角突,可随窝边的单个关节而转动。每一触角内有两条来自脑中的神经;鞭节上密布毛形感觉器锥形感觉器和板形感觉器。触角是蜜蜂最主要的触觉和嗅觉器官,毛形感觉器和锥形感觉器起触觉作用,板形感觉器起嗅觉作用。

图3 蜜蜂的触角

分为复眼和单眼两种。复眼一对,位于头部两侧,暗褐色,有光泽。复眼由许多小眼组成,相邻小眼间的缝上着生有短毛。单眼三个,呈倒三角形排列于两复眼之间。蜜蜂的视觉是由复眼和单眼协同起作用的。

口器

嚼吸式,分为上部口器和下部口器。上部口器由一对大的上颚和一片呈方形的上唇组成,起咀嚼作用;下部口器由一对下颚和一个下唇组成,并特化形成起吮吸作用的管状喙。

上颚

悬挂在头部口的两边,紧接在上唇基部后面(图2、图4)。每一上颚基部有一凹窝为上颚腔,有前后两个关节联系点与头部连接,并有两条肌肉附着于活动轴的两对面,使上颚能左右活动。蜂王的一对上颚б较发达,粗壮,边缘密生锐利小齿;前部宽,中间小;背面着生长短不一的毛;腹面自中间至端部形成盆状,周围密生一列短毛。蜂王的上颚主要是用于羽化时咬开坚实的茧衣和巢房盖。雄蜂不参加“工作”,上颚也较小,其上部较宽,并着生很长的毛,下端渐渐缩小,腹面自中间起向下端延伸成一狭小的槽,颚端有小齿。工蜂的上颚呈靴状,两端大,中间小,腹面则端部凹陷呈匙状。端部内表面边缘着生细毛的纵形宽槽为上颚峡,与由基部向下延伸的上颚沟相通;上颚腺开口于上颚基部内。工蜂使用上颚咀嚼花粉,嚼蜡造巢,支撑向外伸长的喙以及作为巢内所需各种杂工的一对夹持工具。

图4 工蜂、雄蜂和蜂王的上颚(仿Snodgrass)

由下颚和下唇的活动部分临时组合形成一条管子,用来吸取液体食物(图5)。下颚延长,位于下唇两侧,基部轴节细长呈柄状,其端部较宽大,基部稍细,并具两个髁突,内侧尖形的一个与喙窝缘相连接;外侧髁突圆钝。轴节末端连接一中央陷入的船形茎节,茎节宽大,为下颚须的最大部分。下颚外侧悬挂着一对已退化的下茎节,端部连接一叶状盔节,为下颚最长部分,基部适与茎节结合,下部伸长,尖形,中有一纵列延伸,把盔节分为不等的两部分。下唇由颏和中唇舌组成。位于后颊基部的喙基片连接于中传轴。下唇的基部为三角形后颏;端部为长筒状的前颏;前颏末端有长而分节并带毛的中唇舌,末端有一圆形的唇瓣;一对短叶状的侧唇舌包围着中唇舌的基部;一对细长的下唇须能单独活动。喙由于轴节的摆动,使用时可向下伸长,并组成长管子;不用时可卷回到头下后面。蜜蜂吸吮液体食物是由位于头内的抽吸器、或称吸泵的复杂结构起作用的。

图5 工蜂的喙

上颚腺

位于头内上颚上面,为一对囊状体,开口于上颚基部两侧。工蜂的上颚腺能分泌一些软化蜡质或溶解蜂胶的物质,还能分泌一些生物激素参与蜂王浆的组成。蜂王的上颚腺比工蜂的发达,能产生大量的蜂王物质,在群体中起信息作用。雄蜂的上颚腺退化成小囊。

营养腺

又称舌腺、王浆腺,旧称咽下腺,位于头内两侧,为一对葡萄状的腺体(图6)。工蜂的营养腺非常发达,能分泌一种用来饲喂蜂王、雄蜂和幼虫的营养丰富的乳浆,称为“蜂王浆”或“蜂乳”。营养腺的两条中轴导管分别开口于口底部的口片侧角上。由于口片属于舌,所以营养腺是舌腺,而不是咽下腺。

唾液腺

两对,一对在头内后部脑的上面,称头唾腺,是两串扁平的梨状体;另一对位于胸部,叫胸唾腺,是两串管状体。两对腺体以四根导管通入一条总管,开口于唾液泵,经此泵可把唾液排入下唇腔,再经舌下表面的槽管导至舌尖。胸唾腺是由幼虫期的丝腺发展而来的,头唾腺则是在蛹期由普通唾管派生来的。唾液中含有转化酶,混入花蜜中能促使蔗糖的转化,并可作为糖粒的溶剂。

图6 工蜂头部和胸部的腺体

胸部及其附器

蜜蜂成虫胸部由前胸、中胸、后胸三节组成,后部的并胸腹节是由第1腹节延伸至胸部构成(图7)。胸部三节都具有背板、腹板和侧板,中胸和后胸各具一对膜质翅。前、中、后胸分别着生前足、中足和后足各一对。胸部骨板的内壁着生有发达的肌肉,支配着足翅的运动,胸部是运动的中心。

胸部的构造

前胸背板狭窄,成颈状,紧接于中胸盾片前面,两侧向后延伸形成扁平叶覆盖着第一对气门,称为气门瓣;前胸腹板由腹基片和具叉腹片组成;前胸的侧板和腹板支持着前足。中胸背板由盾片和小盾片组成,有节间缝与前胸和后胸分开,盾片和小盾片之间也有外背缝分开;中胸背板隆起部分向下急剧倾斜至前背板的颈状部;在翅基之下的侧板和腹板从一边到另一边连成一片。后胸背板为一狭窄的带状骨片,两侧向下弯成弧形,紧紧地楔在中胸和并胸腹节之间;后胸侧板和腹板也连成一片。并胸腹节由一大的背板和狭窄的横形腹板组成,背板前部宽大,后部突然变窄连着腹柄,背板两侧有一对椭圆形的气门。

图7 工蜂的胸部及腹部的基部

蜜蜂的中胸、后胸各具一对透明膜质翅(图8),翅上有加厚的网状翅脉,是翅的支架。脉序是系统分类的重要依据。前翅大于后翅,后翅前缘有一列向上弯的翅钩,前翅后缘有一列向下弯的卷褶,当飞行时,前翅卷褶与后翅钩连挂住,保证前后翅动作一致;不飞行时,翅水平地向后折叠于体背面。每翅的基部有四块形状各异的腋片,它们之间互相铰合,并与胸节连接,受胸节不同肌肉伸缩的牵引,产生翅的各种活动或静止状态。蜜蜂的翅除飞行外,还能扇动气流,调节巢内的温度和湿度;翅还能振动发声,作为信号传递。工蜂翅的不同姿态表示不同行为(图9)。蜂王的翅比雄蜂的短,但比工蜂的长,雄蜂的翅最大。

图8 工蜂的翅

图9 工蜂飞翔(a)、发臭(b)和扇风(c)时翅的扇动情况(仿R.AMorse)

蜜蜂有前、中、后三对足,每足由基节、转节、腿节、胫节及跗节组成(图10)。跗节由五个分节构成,近基部的分节扩大和加长,称基跗节;近端部的分节称跗端节,其上具一对爪和一个中垫。爪可帮助蜜蜂抓住粗糙物体的表面,而中垫能分泌粘液粘着光滑物体的表面。足是主要的运动器官,而一些特化的部分,还有其他用途。由于工蜂是群体中担当“工作”的个体,足上的特化结构尤为典型。工蜂前足比后足短而灵活,基跗节扩大,基部内侧有一个半圆形凹窝,内有一列短毛,并同一个由胫节末端伸到半圆凹窝上的指状突组成净角器,起清洁触角的作用。基跗节上密布硬而长的刚毛,称为毛刷,可清扫头、眼、口器的花粉和其他尘粒。工蜂中足基跗节呈刀片状,密生厚毛,作为清洁胸部的毛刷;胫节末端与跗节接合处有一长距,用于清洁翅和气门。工蜂后足是最大和最长的一对足,胫节呈三角形,外表面光滑而略凹陷,边缘着生弯曲的长刚毛,形成一个可以携带花粉的装置,称花粉筐,蜜蜂采集到的花粉在这里形成团,花粉筐周围丛生的刚毛,有助于固着花粉团。基跗节内侧面具有9~10排整齐的刚毛称刚毛刷、花粉刺,用以将分散于体表的花粉刷集起来。胫节末端与基跗节的上部共同组成一个夹钳,能帮助把收集起来的花粉形成团粒,以便把花粉装入花粉筐内。

图10 工蜂的足

腹部及其附器

蜜蜂幼虫有10个腹节,在蛹期第1腹节并到胸部,成为并胸腹节;在发育过程中腹部后部的腹节进一步收缩。工蜂和蜂王成虫只有6个可见腹节,即第2至第7节,最后一节的背板和腹板形成身体圆锥形的末端(图11),第8、第9和第10节缩小或变形,隐匿在第7节内。雄蜂腹部背面可见7节,腹末端圆形。蜜蜂每一可见腹节的背板两侧各具成对的气门,每一可见腹节都由一片大的背板和一片较小的腹板组成。连续的背板和腹板自前向后套叠在一起,并由折叠起来的节间膜连接起来;背板套住腹板的两边,背腹板之间的套叠处也有折叠的侧膜连接,因此,腹部的纵长方向和垂直方向都能伸缩;而且,第2腹节的前端形成一柄状,前缘与并胸腹节相连,形成一个细腰,在并胸腹节内肌肉的牵引下,使腹部可自由地朝各个方向活动。腹部还有蜡腺、臭腺和螫针等器官。

蜡腺

蜜蜂腹部的腹板较同节的背板小,后部伸长,深深盖住后节的前部,在第4~7腹节的腹板前部,即被前一节后缘覆盖的部分,各具一对光滑透明、卵圆形的蜡镜。蜡镜下方具有蜡腺,这些腺体只是体壁上皮特化的部分,在工蜂的泌蜡期内,这部分体壁极大地增厚,变为腺体。蜡以液态经过蜡镜的微孔渗出,在蜡镜的表面上凝固,形成蜡片,称为蜡鳞,用以建筑巢房;泌蜡期过后,腺体退化,变成扁平的细胞层。蜂王和雄蜂无蜡腺。

臭腺

工蜂腹部第7节背板内部有一个能分泌挥发性物质的臭腺。从内表面看,腺体像一个大细胞带,横伸到背板前缘附近。腺体细胞的分泌物通过微小的导管排入背板基部的囊内。蜂群以气味作为信号辨认和招引同伴。

图11 工蜂腹部

螫针

蜜蜂以螫针为自卫器官。工蜂的螫针由产卵器特化而成,通常包含在腹末第7节背板下的螫针腔内(图12),由可外露的螫针杆和一个大的基部结构组成。螫针杆由三个可分离的部分组成,上面中背部分由一对内产卵瓣演变成一根腹面具沟的刺针,下面由成对的腹产卵瓣演变为两根上表面具槽的感针,并列于刺针的两下边缘。感针上表面的槽紧密地咬合住刺针下表面沟的轨道状边缘,使感针可在轨道上来回自由滑动。两根感针的下缘也互相啮合,并与刺针一起形成一条从针杆基部的螫针球通到末尖端的导管,称毒液管。刺针的端部有3对小侧齿;每一感针近基部结构由螫针球、碱腺、毒囊、一对弯曲臂以及与其关连的3对形状不同的骨片组成。毒囊接受毒腺的分泌液,并有管道通入螫针球。球部的臂悬挂和支持针杆,并控制感针的滑动。3对骨片,即方形板、三角形板和长方形板是螫针的发动装置,在它们的协同动作下,当螫针不使用时完全缩进腹部螫针腔中的螫针球基部,末端被其两个延伸叶——螫针鞘包住。当使用时,可使针杆从腹部伸出;在螫针插入敌体后,由于刺针和感针的上下滑动,使针越刺越深,由于感针具有倒钩不能退出,以致将整个螫针及其基部结构一起和蜂体分离,留在敌体上,这时,连接螫针和毒囊的肌肉在交感神经作用下,还会有节奏地收缩,螫针继续深刺和射毒,直至把毒液全部排出为止。工蜂失掉螫针不久就死亡。蜂王也有由产卵器特化而成的螫针,略呈弯曲且稍粗长,但倒钩小且少,毒腺和毒囊也不如工蜂的发达。雄蜂无螫针。

图12 工蜂的螫针