它慢慢降解,放出乙烯气体。乙烯利结构式: 植物生长调节剂 脱叶剂和干燥剂脱叶剂可引起乙烯的释放,导致叶片呈现衰老状态而脱落。其主要物质有三丁三硫代磷酸酯、氰氨钙、草多索、氨基三唑等。脱叶剂常为除草剂。干燥剂通过受损的细胞壁使胞内水分急剧丧失,促成细胞的死亡。它在本质上为接触型杀草剂
人工合成的具有生理活性的类似植物激素的化合物。从外部施加少量生长调节剂,可有效地控制植物的生长发育,并且增加农作物的产量。它在农学和园艺上已得到广泛的应用。
按其生理作用的差异可分为植物生长促进剂、植物生长延缓剂、植物生长抑制剂、乙烯释放剂、脱叶剂和干燥剂几类。
人工合成的类似生长素、赤霉素、细胞分裂素类物质,能促进细胞分裂和伸长,有利于新器官的分化和形成,防止果实脱落等。农业上常用的生长促进剂的名称和化学结构式见表1。
表1 主要的植物生长促进剂
抑制茎顶端下部区域的细胞分裂和伸长生长,使生长速率减慢的化合物,因而导致植物体的节间缩短,诱导矮化和促进开花,但对叶子大小、叶片数目、节的数目和顶端优势相对地不受影响。其重要物质是“抗赤霉素”,起阻止赤霉素的生物合成作用。用赤霉素处理植物可使节间缩短逆转。人工合成的生长延缓剂如表2。
与生长延缓剂有所不同,主要抑制顶端分生组织中的细胞分裂,引起顶端优势丧失,因而使侧枝激增,叶片趋于缩小,它不能被赤霉素所逆转。表3是主要的这类化合物。
表1 主要的植物生长促进剂(续)-1
表2 人工合成的生长延缓剂
表3 主要的植物生长抑制剂
人工合成许多释放乙烯的化合物,在一定条件下能放出乙烯,可催促果实成熟。乙烯利(2-氯乙基膦酸)是广泛应用的一种。乙烯利在pH值为4以下是稳定的溶液,当植物体内pH值达5~6时,它慢慢降解,放出乙烯气体。乙烯利结构式:
植物生长调节剂
脱叶剂可引起乙烯的释放,导致叶片呈现衰老状态而脱落。其主要物质有三丁三硫代磷酸酯、氰氨钙、草多索、氨基三唑等。脱叶剂常为除草剂。
干燥剂通过受损的细胞壁使胞内水分急剧丧失,促成细胞的死亡。它在本质上为接触型杀草剂,可人为地促进植物干燥。主要物质有百草枯、杀草丹、草多索、五氯苯酚等。
施用生长调节剂来抑制激素合成的典型例子是矮壮素(CCC)和阿莫-1618(Amo-1618)等可干扰赤霉素的生物合成。它们通过阻碍贝壳杉烯的氧化,从而切断赤霉素的生物合成途径,对植物生长产生延缓作用。此外,一些生长延缓剂会阻止ABA氧化,使ABA积累。乙烯利在植物体内降解后,释放出乙烯,它可促进内源激素乙烯生物合成的持续提高,对植物起催熟作用。
激素间可以互相促进或抑制。外源赤霉素与细胞激动素都能提高内源生长素的含量;生长素含量的提高,可导致乙烯的生物合成,而乙烯又抑制生长素的合成。它们之间的反馈关系,可引起细胞和组织发生不同的反应。此外,细胞激动素与赤霉素还能促进生长素的运转,从而调节植物不同部位中生长素的水平,相应地也对植物或组织的生长发育起调节作用。
植物激素不仅改变体内酶的含量和活性,而且也改变多肽的含量和活性,并参与基因的激活、转录、翻译。生长调节剂在基因表达转录过程中也具有活性。赤霉素中有许多构造略有不同的物质存在,其中每个都与特定的基因及其产生的特定的酶有关。在大麦糊粉层中,外界的GA3诱导α-淀粉酶的合成是通过能转录的m-RNA的合成而实现,因为m-RNA是产生特定的酶蛋白所不可缺少的。ABA使m-RNA不能合成,因此它抑制α-淀粉酶生成。
植物生长调节剂在作物生产中的作用极其广泛。可以促进种子萌发和生根,增加分蘖,诱导开花,防止落花、落果,改善抗倒能力,增加植物对干旱、低温和病害侵染的抗性,同时可提高作物产量等。
刺激或加速插枝生根的最好生长调节剂是吲哚丁酸(IBA)。它在植物体内运转较少,容易保留在使用部位附近。IBA促进生根作用强,但产生的不定根细而长,而萘乙酸(NAA)的促根作用是根少而粗,因此,将两者混合使用,往往可获得更好的效果。葡萄用5~20毫克/千克IBA溶液浸枝条24小时,然后扦插到砂床上,其枝条扦插的生根率较高。带有3~5片叶的苹果或桃树的绿枝条基部浸入1000毫克/千克的IBA溶液5秒钟,待稍干后,扦插到塑料棚内的砂床上培养,使其生根,这样的枝条生根率较高。甘薯苗定植前,将苗浸入10~20毫克/千克的NAA溶液中12~24小时,可促进生根,提高成活率。难以生根的植物(松、柏、杉、杜鹃、茶花、西洋常青藤、米兰等),在扦插时使用混合的生根剂,可得到比较满意的生根效果。如落叶松用吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D混合(10+10+10毫克/千克)制剂,其枝条扦插的生根率就明显地增加。
赤霉素能有效地打破种子和块茎的休眠,促进发芽。用0.5~1毫克/千克赤霉素溶液处理马铃薯,可以打破休眠,适用于马铃薯的二季栽培。有些需要低温才能萌发的种子(如桃、榛)或需要红光照射才能发芽的种子(如某些莴苣品种),用赤霉素处理可以代替低温或光照条件,促进萌发。赤霉素现已用于酿造工业。用赤霉素处理不发芽大麦,可以促进α-淀粉酶的活性。这样可以节约粮食,啤酒产量也有增加。
马铃薯、洋葱、大蒜、甜菜等在贮藏期间经常发芽,容易造成损失。选用马来酰肼(MH)、萘乙酸、2,4-D等处理可抑制发芽。
西欧在小麦作物上广泛使用矮壮素(CCC),使小麦株型变矮,基部节间变短,茎秆粗壮,抗倒伏能力增强,可防止施氮肥过多和生长后期降雨过多而引起徒长倒伏。一般在小麦拔节期用1500~3000毫克/千克矮壮素溶液喷施在生长过旺的麦田,可以防止倒伏,达到增产目的。棉花在水肥充分条件下,枝叶易发生徒长。在始花期或盛花期喷施50~100毫克/千克矮壮素,可抑制或延缓棉株生长,防止棉田过早郁闭,有利于田间通风透光,从而减少蕾铃脱落,提高皮棉产量。花生在结荚初期用500~1000毫克/千克调节膦溶液喷施叶片,可防止花生徒长和控制后期开花,并防止早衰,促使花生增产,含油量增加。柑橘有一年多次抽梢的习性,为控制夏梢生长,在夏梢发生时用250~750毫克/千克调节膦溶液喷施,使夏梢发生率大大降低,着果率有所提高,产量增加。B9(比久)能有效抑制苹果新梢生长,促进树冠矮化,防止果实脱落,提高果实品质和延长贮藏期。在开花后3个星期连续喷2~3次浓度为1000~3000毫克/千克的B9溶液,每次间隔20~30天,对新梢的抑制以及其它作用都比较有效。盆栽花卉的矮化,可使造型紧凑,开花部位集中,增加观赏价值。如杜鹃、菊花、秋海棠、天竺葵、一品红等可选用不同生长延缓剂加以化学处理。菊花用B9叶面喷施,浓度为1000~5000毫克/千克。一品红可用3000毫克/千克矮壮素作为土壤浇灌液。短链脂肪酸(C8-C10)和二凯古拉酸钠是优良的化学打尖剂,可用于盆栽杜鹃和其他观赏植物。
西方国家还有用生长延缓剂(2-氯乙基磷酸和嘧啶醇等)来抑制草皮生长,大大减少修剪次数,降低了绿化区的管理费用。
生长调节剂能诱导植物的开花能力,促进或延迟开花。菠萝植株用4.5千克/公顷的乙烯利喷施,不仅能诱导100%的开花,而且开花提早。生长素如NAA、2,4-D也有这种作用,萘乙酸已被大量用在菠萝作物上。在许多果树特别是苹果、梨和桃树上,使用生长抑制剂,由于抑制了新梢的生长,往往能促进第二年花芽分化。如喷施B9、2,3,5-三碘苯甲酸可诱导增加翌年的开花量,但在使用浓度过高时,则又抑制花的形成。只有在长日照条件下才能开花的一年生植物,如莴苣、萝卜和芥菜等,用赤霉素处理后,在短日照条件下可以诱导开花。某些二年生植物如胡萝卜、白菜、甘蓝等需要低温春化作用才能开花,但用20~50毫克/千克赤霉素处理后,可促使越冬前抽薹开花。甘蔗是短日照植物,抑制开花有利于增产。最早应用抑芽丹(马来酰肼)阻止甘蔗开花。50~60年代用灭草隆、敌草隆,每0.4公顷用1.8千克,可完全抑制开花。以后用敌草快,每100平方米使用敌草快0.014千克,可达到100%的抑制开花的作用。
中国早在50年代曾用α-萘乙酸、2,4-D、吲哚-3-乙酸、赤霉素防止番茄、黄瓜的落花及棉花的蕾铃脱落都很有效。防止棉花蕾铃脱落也可在盛花期用20~50毫克/千克矮壮素(CCC)溶液喷施。防止番茄、茄子脱落可用4-氯苯氧乙酸(4-CPA)喷花,效果甚佳。为了减少苹果落果,可在开花后不久喷施10~20毫克/千克α-萘乙酸,和在收获前25天左右喷1000~2000毫克/千克丁酰肼。40~50年代开始,用萘乙酸、萘乙酰胺(NAAm)进行果树的疏花疏果,效果很好,至今一直使用这些药剂。
茄果类和瓜果类蔬菜(如茄子、番茄、黄瓜)在开花时用α-萘氧乙酸和2,4-D喷花或点涂柱头,可得无籽果实。而苹果、梨、杏、葡萄等果树,生长素不能诱导它们产生无籽果实,但可由赤霉素刺激形成无籽果实。
乙烯利是常用的果实催熟剂,番茄在采收前果实尚青时,喷500~1000毫克/千克乙烯利,可使果实提早成熟5~6天。棉花在不能正常开裂吐絮时,用800~1000毫克/千克乙烯利催熟,效果很好。每公顷用乙烯利(40%溶液)1.5~2.25千克,一般可早熟7~10天,约可增产皮棉4%~11%,并改善了棉花品质。其他如香蕉、苹果、柑橘、西瓜、柿子等果实都可用乙烯利催熟。
另外,生长调节剂亦用来延迟果实成熟。为了使采摘季节拉长,合理调整市场供应,在柑橘集中的产区,用5~15毫克/千克赤霉素与8~12毫克/千克2,4-D配合施用,可使果实推迟变黄,后者防止果实脱落,使果实存留在树上长达两个月之久。
生长调节剂可增强植物的抗旱能力。CCC可使甘蓝幼苗的叶片加厚,减少单位面积气孔数,从而提高了植物的抗旱力。CCC、B9等还可以增加植物根系的干重,减少冠与根的比例,可能也有利于提高抗旱性。三唑酮可引起花生幼苗叶片气孔关闭,降低蒸腾失水量,提高抗旱性。
生长调节剂与植物抗寒力有一定关系。外施乙烯利(CEPA)可增强柑橘、甜樱桃等植物抗寒力。这与促进落叶休眠有关。喷施马来酰肼(MH)可提高柑橘抗寒力。
此外,生长调节剂还可增强植物的抗病和抗虫能力。如CCC能大大减轻番茄黄萎病的感染;B9可减轻小麦秆锈病的感染;IBA、α-NAA和乙烯利可抑制稻瘟病的发生,以及α-NAA可抑制番茄枯萎病等,氯化磷-D(phosphon-D)可保护棉花不受棉叶虫的侵害。
植物生长调节剂的推广应用要求较高的技术水平。在使用时一定要根据作物的生育习性、各调节剂的性质和生理效应,结合外界环境条件来确定适宜的使用时间、浓度、数量和方法等,否则不但达不到预期效果,有时反会造成损失。随着近代生物科学的进展,生长调节物质在农业、林业等方面的应用前景广阔。
所有评论仅代表网友意见