植物以CO₂形式对碳（C）的吸收、同化及其与植物生长的关系。植物地上部及根系都能吸收、同化CO₂，但植物主要是通过地上部特别是叶片的光合作用吸收、同化CO₂。其同化产物可运输分配到植株各个生长部位，在生长中被利用。不同类型的植物其碳同化的途径不一致，这是系统发育过程中长期适应环境的结果。

植物地上部的绿色组织可以通过光合作用吸收、同化CO₂，形成有机物质。根系也能固定一些CO₂，产生有机酸。光合作用是植物生长及产量形成的物质基础，植物干重中90%以上都是由光合作用中产生的有机物质形成的，其余的百分之几是来自植物吸收的矿质养分。

地上部对CO₂的吸收、同化

地上部绿色组织除叶片外，其它部分如茎、枝、叶柄；稻麦的叶鞘、穗；棉花的棉铃；油菜、萝卜的荚果等都能进行光合作用，吸收、同化CO₂，形成有机物质。但绿色叶片特别适宜进行光合作用。一般植物叶片呈扁平形，表皮上有很多气孔，其总面积还不到叶面积的1%。但气孔与气孔之间有一定距离，使气体分子通过气孔不致彼此干扰，气体交换通畅；叶片呈扁平形可扩大光能及CO₂的吸收面；叶肉细胞内有很多叶绿体，它是光合作用的重要细胞器，叶片内还有纵横交错的输导组织与茎、枝、根等相连，可使水分及养分输入，也可使同化物输出，供植株生长部分的需要，所以叶子俨如一个自动化的有机物质“制造厂”。

不同类型的植物在系统发育过程中适应了不同的环境条件，形成不同的CO₂同化方式。

C₃植物

这类植物在光合作用中吸收CO₂最初形成的产物为3-磷酸甘油酸，它是一种三碳化合物，故称C₃植物，大部分温带植物都属这一类，其CO₂同化是通过光合碳循环途径，亦称卡尔文循环（Calvincycle）途径。因其初产物为C₃化合物，故又称C₃途径。整个循环在叶绿体内进行。CO₂的受体是1，5-二磷酸核酮糖（RuBP），它固定CO₂形成3-磷酸甘油酸。催化这一羧化反应的酶是RuBP羧化酶，它既催化RuBP的羧化反应，又催化它的加氧反应，故该酶又称为RuBP羧化酶—加氧酶（Rubisco）。催化羧化反应时促进光合作用，催化加氧反应时则促进光呼吸。光呼吸是绿色细胞在光下以乙醇酸为呼吸底物释放出CO₂的过程。可用右式表示Rubiscc的作用：

植物碳营养

3-磷酸甘油酸先后发生磷酸化及还原，形成三碳糖3-磷酸甘油醛。它可从叶绿体转移到胞质溶胶，经一系列转化过程形成蔗糖。也可在叶绿体内转化为淀粉，或经光合碳循环再形成CO₂受体RuBP。其主要过程如图1。光合碳循环和光呼吸是相互联系的（图2）。

图1 C₃植物CO₂同化途径

图2 光合碳循环与光呼吸间相互联系示意

C₄植物

在光合作用中吸收CO₂后最初形成的产物为草酰乙酸，它含有四个碳原子，故称C₄植物。这类植物多起源于热带，其中包含很多生活力很强的杂草。农作物中的玉米、高粱和甘蔗也属于C₄植物。这类植物在解剖结构和生理方面都有其特点，围绕着维管束具有两层不同结构和生理功能的光合细胞，其内层为维管束鞘细胞，外层为叶肉细胞。进行光合作用时，先在叶肉细胞内固定CO₂，形成C₄-二羧酸。C₄-二羧酸从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞，在那里脱羧，又释放出CO₂，所释放的CO₂即进入维管束鞘细胞内的光合碳循环。按维管束鞘细胞内催化脱羧反应的酶的种类不同，C₄植物又分为三类：①通过NADP专一的苹果酸酶脱羧的植物为NADP-ME型。例如玉米、高粱、甘蔗；②通过N AD专一的苹果酸酶脱羧的植物为NAD-ME型。例如稷、马齿苋；③通过PEP羧激酶脱羧的植物为PCK羧激酶类型。例如大黍、虎尾草。图3所示玉米、高粱、甘蔗（NADP-ME型的C₄植物）的CO₂同化途径。

图3 玉米、高粱、甘蔗的CO₂同化途径

由于C₄植物在光合作用中叶肉细胞及维管束鞘细胞内的不同酶作用的相互联系、相互配合，使其在环境中CO₂浓度较低时仍能将CO₂运入维管束鞘细胞，起着“CO₂泵”的作用。在维管束鞘细胞中较高浓度的CO₂促进RuBP羧化反应，而抑制RuBP的加氧反应，从而促进光合作用而抑制光呼吸。C₄植物的光呼吸很弱，在光下几乎测不出光呼吸放出的CO₂，其CO₂补偿点也较低。CO₂补偿点是指在光下光合作用中吸收的CO₂量与呼吸作用中释放的CO₂量达平衡时环境中的CO₂浓度。而C₃植物的光呼吸则远较C₄植物强度高，其CO₂补偿点也较高，可达50毫克/千克左右。C₄植物的CO₂补偿点仅0～5毫克/千克左右。即在光下，CO₂浓度约在0～5毫克/千克以上时就可积累光合产物或用于生长，但C₃植物则需更高的CO₂浓度。

由于C₄植物有“CO₂泵”，故在高温、高光强及相对湿度较低的条件下，即使气孔开度减小，CO₂供应较少的情况下仍能保持一定的光合速率；C₃植物在上述条件下，其光合作用就明显受到抑制。C₄植物光合作用的最适温度比C₃植物高，C₄植物约35～45℃，C₃植物约20～30℃。在光、温较高的条件下，C₄植物的光合速率较高，而在光、温较低的条件下，C₄植物的光合速率不一定高于C₃植物，甚至更低一些，这与ATP的供应有关。因为在光合作用中C₄植物除光合碳循环的运转需要消耗与C₃植物同样多的ATP外，在C₄途径中还要消耗ATP，在弱光条件下，ATP供应不足。

景天科酸代谢

crassulacean

acid metabolism，CAM）植物 这类植物起源于热带或亚热带，长期适应了高温、干旱的环境，大部分的茎或叶是肉质的，它们具有一种特殊的CO₂吸收与同化的方式。这种方式首先在景天科植物中发现，故称这类植物为CAM植物（例如仙人掌和景天）。CAM植物的气孔夜间开放，在夜间吸收并固定CO₂，形成苹果酸，并贮存在液泡中；白天气孔关闭，可以减少水分消耗；夜间贮备在液泡中的苹果酸在白天从液泡中转移出来，脱羧释放出的C O ₂通过光合碳循环形成碳水化合物（见图4）。CAM植物光合作用中CO₂的受体也是磷酸烯醇丙酮酸（PEP），固定CO₂后也形成C₄二羧酸草酰乙酸（OAA），OAA再还原成苹果酸（MAL）。这段途径与NADP-ME类型的C₄植物相同，但区别在于这类植物是在夜间吸收并固定CO₂为C₄二羧酸，白天脱羧释放出CO₂并同化为碳水化合物，有昼夜的分隔；C₄植物则是不同类型细胞的分隔。这些都是在系统发育过程中形成的适应性。

图4 CAM植物CO₂同化的主要途径示意

根系对CO₂的吸收、同化

根系也可吸收、固定一些土壤中的CO₂，这是通过丙酮酸羧化酶的催化作用完成的。

植物碳营养

丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化反应形成草酰乙酸，它可在根内发生氨基化作用，形成天门冬氨酸。所形成的天冬氨酸可从根运往地上部，参与地上部的代谢过程，亦可在根内参与代谢过程。例如发生转氨（基）作用，形成其它氨基酸，或参与蛋白质合成等。

CO₂施肥

由于植物地上部及根系都可吸收及同化CO₂，故可人为地增加植物周围空气中的CO₂浓度，以满足植物的吸收和同化，促进植物生长。空气中CO₂浓度约为330毫克/千克。当浓度增至1000～1500毫克/千克时，植物亦能有效地吸收利用。CO₂很易扩散，如在露地大田中增施CO₂，则因其迅速扩散而植物并不能充分利用。对大棚作物增施CO₂可得到较好的效果，例如在苗床育苗时处理可培育壮苗，在营养生长期转向生殖生长期时处理，可促进开花结实。1983年施定基等，曾用塑料大棚种植的黄瓜幼苗为材料，研究增施CO₂的生理效应。用纯度为99%以上的钢瓶CO₂作为肥源。增施CO₂，使其浓度达1500毫克/千克左右（CO₂浓度用红外线CO₂分析器监测）。所用塑料薄膜为聚氯乙烯。大棚有效栽培面积约60平方米，定植后一个星期开始处理，于每天日出前后密封大棚，增施CO₂，直至收瓜前一个星期为止。结果表明，增施CO₂的瓜苗与对照相比，其叶面积增大，植株增高，且植株上结瓜部位降低。这反映出花芽分化提前；叶片气孔数明显增多；栅栏组织在叶片横切面厚度中所占比例增大；叶绿体的光化学活性亦增高，故能更有效地同化CO₂；瓜条数及瓜重量均有明显增高。

在大棚蔬菜栽培中，CO₂施肥是一种有效的增产措施。因在增施CO₂时需密闭塑料大棚，易造成高温、高湿的环境，因此宜选用耐高温及抗病性较强的品种，以免在高温、高湿条件下感病。

绿色植物吸收的氮主要是NO₃ 和NH₄ ^＋。如以硝酸盐为氮源时，先后要分别经过硝酸盐还原酶（NR）所催化的硝酸盐还原过程和亚硝酸盐还原酶（NiR）所催化的亚硝酸盐还原过程。根据植物体内硝酸盐还原过程中电子（e^-）供体的不同可将NR分为还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）-NR、还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）-NR和NAD（P）H—NR三类。NADH—NR是对NADH专一性的，即专门以NADH为电子供体；NADPH—NR是对NADPH专一性的；NAD（P）H—NR则既可利用NADH为电子供体，也可利用NADPH作为电子供体。硝酸盐还原过程中所需的NADH和NADPH都可由碳代谢中提供。在光合细胞内，亚硝酸盐还原的电子供体是光合电子传递链中形成的还原态铁氧还原蛋白（Fd）。氨基酸合成所需要的ATP亦可由碳代谢提供。图5示植物体内无机氮合成氨基酸的主要途径，所合成的谷氨酸通过转氨（基）作用可形成其它氨基酸。图6示碳营养与氮同化间的主要关系。绿色植物在光下，通过光合电子传递及光合磷酸化可形成NADPH及ATP。光合作用产物可提供呼吸底物如葡萄糖-6-磷酸，它在呼吸的磷酸戊糖途径中又形成NADPH；葡糖-6-磷酸经呼吸的糖酵解和三羧酸循环可形成NADH，NADH经呼吸链发生氧化磷酸化即可合成ATP。糖酵解形成的丙酮酸可氨基化形成丙氨酸；三羧酸循环中形成的α-酮戊二酸及草酰乙酸氨基化分别形成谷氨酸及天门冬氨酸。这三种氨基酸与酮酸发生转氨（基）作用，则形成更多氨基酸；此外磷酸戊糖途径的中间产物磷酸赤藓糖和糖酵解中间产物磷酸烯醇丙酮酸可形成莽草酸。从后者可合成苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸；光呼吸的乙醇酸途径中还形成甘氨酸和丝氨酸。上述各种氨基酸都可利用于蛋白质的合成中。由此可见碳营养和氮同化之间的密切联系。

图5 植物体内无机氮合成氨基酸的主要途径