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r型和K型选择

水生生物在进化中所形成的两类适应性、进化方向不同的生活史类型。自然选择使水生生物种类的形态、生殖特性、种群大小以及基因频率适应于它们生活的环境,因而栖息洄游于不同环境的种类表现出不同类型的生活史特征,它们在不同的选择压力下形成特定的生活史类型。r型选择的种类具有增加生殖能力的生态特征,以提高种群固有增长率r作为有利于自然选择的对策。

水生生物在进化中所形成的两类适应性、进化方向不同的生活史类型。自然选择使水生生物种类的形态、生殖特性、种群大小以及基因频率适应于它们生活的环境,因而栖息洄游于不同环境的种类表现出不同类型的生活史特征,它们在不同的选择压力下形成特定的生活史类型。r型选择的种类具有增加生殖能力的生态特征,以提高种群固有增长率r作为有利于自然选择的对策。K型选择的种类具有趋向于有效利用种类的有限能量的生态特征,以加强个体的竞争力作为适应自然选择的对策。r型选择的种类又称为r对策者,K型选择的种类又称K对策者。r型选择和K型选择之间有各种过渡的类型,从极端的r型选择到极端的K型选择之间有一个连续的谱系,即r-K连续统。多数种类的生活史类型是位于两个极端r-K选择之间的连续统上;每一个种类只能处于r-K连续统的相对位置。水生生物种群具有相对稳定性,可以根据稳定性程度和生态特征来划分种群的生活史类型。

概念的形成和发展

r型和K型选择是从逻辑斯谛种群生长方程中的种群固有增长率r和环境容纳量K引用而来。早在1950年杜布赞斯基(Dobzhansky)提出假说,认为温带环境变化剧烈,有利于繁殖力大、发育快的种群,使它在死亡率较大的情况下,由于出生率高,仍能维持种群的繁衍。而热带环境比较平稳,有利于产生个体少、发育慢、质量高的子代增强竞争能力,使个体较少的后代获得最大成活率。后来麦克阿瑟(Macarthur)和威尔逊(Wilson,1967)提出r型和K型选择的生活史类型学说,皮安卡(Pianka,1970)概括并列出r型和K型选择的特征,认为鱼类是处于r型和K型之间的类型。川崎健(1977)则提出鱼类种群变动有Ⅰ、Ⅱ两型。Ⅰ型特征基本上与r型选择相似,Ⅱ型实际上类似于K型选择。亚当(Adams,1980)还就鱼类生态学参数作了回归分析,认为生态学参数的变化与r型和K型选择理论相一致。

属性和生态学参数

r型选择的种群数量不稳定,通常低于环境容纳量k值,在变动性大的环境中,种群将其主要能量用于生殖活动。K型选择的种群数量比较稳定,经常接近于环境容纳量K值,在变动性小的环境中,种群能量的最适分配主要是用来提高个体的竞争能力。

就渔业资源的生态对策加以比较,r型选择的种类如秘鲁鳀,营养级低,集群性强,群聚结构单纯,在变动大的上升流区占优势地位。其他如太平洋鲱、远东拟沙丁鱼、金色小沙丁鱼、蓝圆鲹和二长棘鲷等均属倾向于r型选择的生活史类型。K型选择的种类如珊瑚礁鱼类,集群性弱,群聚结构复杂,在稳定的珊瑚礁环境中占优势地位。其他如大黄鱼、赤点石斑鱼、鲻、牙鲆和金枪鱼等则属倾向于K型选择的生活史类型(见表)。

r型选择与K型选择的属性与生物学参数

渔业管理上的意义

对单位补充量渔获量的分析表明,r型选择和K型选择有明显的差异。以r型选择的种类为捕捞对象的渔业,有较高的生产量和资源恢复补充的能力,可以在较小年龄时,以较高水平的捕捞死亡率进行捕捞;一旦捕捞过度,资源能够较迅速地恢复。倾向于r型选择的中上层鱼类易受环境中的理化因子的强烈影响而难于预测(如秘鲁鳀与上升流之间的消长关系),具有突然增加或降低的性质,渔获量不稳定,鱼种相继更替显著。而以k型选择种类为捕捞对象的渔业,其最大单位补充量渔获量最适渔获量出现于开捕年龄较大、捕捞死亡率水平较低的时期。这种渔业对捕捞过度和资源衰退更为敏感。捕捞过度会使渔获量低于最大持续渔获量水平,其降低速度比r型选择种类更快。它的渔业特点是种群大小相对稳定,渔获量也较稳定,捕捞引起种群数量变动的作用明显;一旦捕捞过度,则需要较长时期才能使资源恢复到能维持经济效益的渔业水平。