绿色植物利用光能将所吸收的CO2和水等无机物合成有机物质,并释放出O2的过程。常用下式表示: 光合作用 式中(CH2O)代表碳水化合物,因为一般情况下,碳水化合物是光合作用中形成的主要最终产物。光合作用的重要性光合作用是地球上最大规模地利用日光能的过程在光合作用过程中,光能转变为化学能。
绿色植物利用光能将所吸收的CO2和水等无机物合成有机物质,并释放出O2的过程。常用下式表示:
光合作用
式中(CH2O)代表碳水化合物,因为一般情况下,碳水化合物是光合作用中形成的主要最终产物。
在光合作用过程中,光能转变为化学能。贮存在所合成的有机物质中,它不仅供给植物本身生命活动的需要,而且是人类利用能量的主要来源,现在利用水力、风力和原子能作为能源还是很有限的,工农业动力用的能源——煤炭、石油及天然气等都是直接或间接来自植物,来自若干年前植物通过光合作用所积累的日光能。人类食物也直接或间接地来自光合作用。地球上的植物每年通过光合作用固定的碳约2×1011吨,相当于贮存3.2×1021J的能量,约为照射到地球表面日光能量的0.1%;其中人类食用量约占8×108T(以碳计算),相当于利用1.3×1019J的能量,约占光合总量的0.4%;人类消耗的燃料约相当于光合总量的10%。所以尽管光合作用是地球上最大规模地利用光能的过程,但也只利用于照射到地球表面日光能量的0.1%左右,即使是光合作用中贮存的能量,人类也还未充分利用,可见还大有潜力可挖。
植物通过光合作用合成多种有机物质,满足植物本身和其它异养生物生长发育的需要。地球上的植物每年通过光合作用合成约二千亿吨有机物质,其数量之大、种类之多,任何过程都不能与其相比。人类所需的粮食、纤维、油料、木材、糖、水果、蔬菜、茶及药材等都来自植物光合作用。
光合作用吸收大量CO2,同时释放出大量O2,它是人类及一切需氧生物所需O2的源泉。人类及一切生物的呼吸与地球上各种发酵过程都是释放CO2的过程,在工农业生产及人类生活中每年消耗大量的石油、煤炭等燃料,在燃烧过程中消耗大量O2并释放出大量CO2,而大气成分仍保持相对稳定,O2分压仍经常维持21%左右,可见光合作用对大气环境保护起着极其重要的作用。在国防科学中,研究如何利用藻类光合功能来净化潜艇、宇宙飞船等密闭系统中的空气也是很有意义的。
植物的绿色部分包括绿色的茎叶和果实等都能进行光合作用,但叶子通常是光合作用的主要器官,它呈扁平形,有利于吸收光能;叶片表皮上有许多气孔,叶片内有许多细胞间隙,便于气体交换。叶片内的维管束纵横交错,与茎、花、果及根等的维管束相连,可进行频繁的水分、矿质养分及光合产物的运输。高等植物的光合细胞中有叶绿体,它是光合作用的重要细胞器,外面包有双层被膜,内部形成了特别适于光合作用的微环境,其中有类囊体垛叠成的基粒,类囊体上有叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素,光合作用中吸收光能就是通过这些色素进行的;基粒周围是间质,其中有光合碳同化的多种酶类。
光合作用是非常复杂的过程,可分为原初反应、同化力形成和碳同化三个相互联系的环节:
原初反应指光合色素吸收传递光能以及光能传递到作用中心后所引起的光化学反应——电荷分离过程。这些过程的速度非常快,一般在10-15—10-10秒内即已完成,它是光合作用的起点,光合色素都集中在类囊体膜内紧密而有序地排列着,并与蛋白质形成复合体,它们可吸收不同波长的可见光光能,但其中只有少数在作用中心的特殊状态的叶绿素a能进行光化学反应。这些色素称为反应中心色素;其余色素所吸收的光能都要传递给它们才能引起光化学反应,这类仅能吸收和传递光能的色素称为天线色素。天线色素和反应中心色素是协同作用的,二者的比例约为250—300∶1,它们合称为光合单位。从类囊体膜中可分离出三大类色素蛋白复合体,其中两类能进行不同的光化学反应。其一称为光系统Ⅰ(PSⅠ),它的反应中心色素在发生光化学反应时的吸收峰值约为700nm,故称P700(P代表反应中心色素,700代表吸收峰值)。另一类称为光系统Ⅱ(PSⅡ),其反应中心在发生光化学反应时的吸收峰值约为680nm,故称P680。还有一类色素蛋白复合体只有天线色素而无反应中心色素,称为集光色素蛋白复合体,它不能发生光化学反应,所吸收的光能可传与光系统Ⅰ,亦可传与光系统Ⅱ。反应中心色素吸收光能后被激发,失去电子因而带正电荷,原初电子受体接受电子而带负电荷,形成电荷分离;前者又从原初电子供体获得电子,后者则将电子传与次级电子受体,于是二者皆回复原状,又可进行下一次光化学反应。
发生光化学反应时形成电荷分离,引起电子传递,在电子传递过程中偶联着光合磷酸化,导致氧化态三磷酸吡啶核苷酸(NADP)还原及腺苷三磷酸(ATP)形成。还原态三磷酸吡啶核苷酸(NADPH)及ATP合称同化力。反应中心色素分子失去的电子经过一系列电子载体最后传递给NADP,使其呈还原态,同时反应中心色素分子因失去电子而带负电荷,就从它的原初电子供体获得电子,原初电子供体失去电子后又从次级电子供体得到电子,依次传递,最后从水中得到电子,使其氧化释放出O2,光合作用中释放的O2就是从这里来的。一般认为两个光化学反应与一系列电子载体相互串联成电子传递链,称为光合电子传递链,简称光合链。
光合链中的各电子载体在类囊体膜上按一定位置排列,光合电子传递有一定方向,水分子在类囊体膜内侧失去的电子经一系列载体传给靠近类囊体膜处侧的质醌(PQ),由于质醌的数量较光合链中其它载体多,故常称质醌库(PQ Pool)。质醌有亲脂性,易在膜内转移,它在接受电子的同时又从叶绿体间质中得到质子(H+)而还原,它转移到近膜内侧交出电子给其受体,由于受体只接受电子而不接受H+,故同时H+即释放到膜内;所交出的电子经一系列载体最后传与膜处侧的NADP+,使其还原,在定向传递电子的同时形成了膜内外的电位差及H+梯度,使膜内H+浓度较高,电位较正,而膜外则反之(见光合磷酸化作用)。从光合电子传递引起的膜内外电位差和H+梯度合称为质子动力势,它是光合磷酸化的动力。H+有沿浓度梯度返回膜外的趋势,当通过ATP酶复合物返回膜外时即做功,使ADP与Pi形成ATP,此即光合磷酸化作用。通过非循环电子传递的方式偶联的光合磷酸化作用称为非环式光合磷酸化作用,非环式电子传递需要两个光系统(PSI及PSⅡ)参加,且与水中O2的释放及NADPH的形成是相联系的。与环式电子传递偶联的光合磷酸化作用称为环式光合磷酸化作用;环式电子传递只需PSI参加,P700传出的电子通过P430传至Fd后不是去还原NADP+而是通过Cytf及PC等再传回P700,故与NADPH形成及水的释放O2无关。
光合细胞吸收CO2将其同化为糖或其它有机物,所需的能量即同化力形成过程中产生的NADPH及ATP。20世纪50年代M.卡尔文及A.本生用14CO2示踪结合纸层析的方法发现了光合碳循环途径(见光合碳同化),这条途径又称还原磷酸戊糖途径,卡尔文-本生循环或卡尔文循环。循环中最先形成的磷酸化糖是磷酸丙糖,是在叶绿体间质内形成的,它可通过叶绿体被膜转移到细胞溶质进一步转化为蔗糖,亦可留在叶绿体内转化成淀粉。一些起源于热带的植物例如甘蔗在进行光合作用时,CO2先是固定在叶肉细胞内形成C4-二羧酸,后者从叶肉细胞转运到维管束鞘细胞后再释放出CO2,所释放的CO2进入卡尔文循环合成糖,这样可使该循环在CO2浓度较高的条件下进行,有利于CO2同化成糖或淀粉。还有一些肉质植物例如仙人掌,它的气孔夜间开放,白天闭合,在夜间吸收CO2并固定在C4-二羧酸中,白天释放出来再通过卡尔文循环同化成糖,有CO2库的作用;在白天炎热缺水的条件下气孔关闭可减少水分散失,但仍有充分CO2供应光合作用的需要。
光合作用是农业生产的重要基础,在制订农业措施时,应考虑如何能增加群体的光合产物及调节光合产物的分配,使经济产量增高;同时应加强农产品的综合利用,使其通过光合作用积累的有机物和固定的日光能可充分利用。此外,还应扩大种植面积及加强自然资源的调查利用,以获得更多光合产物,为人类创造更大的财富。
光能利用率即单位土地面积在单位时间内所接受的光能来除同一时间内该土地面积上作物增加的干重所折合成的热能值。提高光能利用率可从增加群体光能利用率和扩大种植面积着手。田间作物苗期植株很小,照射到地面上的光能大部分未被利用,所以应选育优良品种,改进栽培措施,使田间提早封行,或采用育苗移栽及间作、套作的方式,用不同高度的作物或喜阳及耐荫的作物相搭配,增加田间光能利用率。还可开垦荒地增加种植面积,也可利用海洋、湖泊发展“水面庄稼”。利用营养液进行无土栽培。以及稻田养萍用以固氮增肥等。
通过合理施肥结合排灌,提高光合速率,延长光合作用功能期,并使光合产物及时大量地运往收获器官,增加经济系数,提高经济产量。经济系数即指作物经济产量与生物产量之比,其数值大小与光合产物的运输及分配有很大关系。例如栽培禾谷类作物,若后期偏施氮肥则光合作用中形成的糖大量转化为蛋白质,促使营养生长过旺,而分配到穗中的光合产物则相应减少,但如适当配合磷钾肥及微量硼肥,则可促进光合产物运输,提高经济系数及经济产量。
栽培作物时,除收获器官外,其它部分常未能充分利用,例如栽培水稻时收获稻谷,栽培棉花收获籽棉,而对茎叶则未充分利用,应该考虑是否可从中提取工业原料发酵原料或进行其它利用,使光合作用中形成的有机物及积累的能量能尽量利用。
地球上的野生植物种类繁多,有的可作药材,有的富含油脂,有的富含淀粉,有的则富于维生素及糖分等,特别是在山区,很多自然资源未加以利用,可根据需要及可能进行选择,驯化培养,以满足人类的经济需要。天麻、猕猴桃及刺梨等就是野生植物成功地培养利用的实例。
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