叶绿体中具有叶绿素酸酯结构的有机色素。叶绿素是重要的光合色素,光能只有通过叶绿素才能启动光化学反应。叶绿素有叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c1、叶绿素c2和叶绿素d五种。高等植物的叶绿素是叶绿素a和叶绿素b。叶绿素的结构和性质叶绿素尤其是叶绿素a在各类光合植物中分布最广。卟啉环是各种叶绿素的共同基本结构,这个大环由四个吡咯环组成。有一整套共轭双键,也就是一个大π键,卟啉环中央是一个镁原子。
叶绿体中具有叶绿素酸酯结构的有机色素。叶绿素是重要的光合色素,光能只有通过叶绿素才能启动光化学反应。叶绿素有叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c1、叶绿素c2和叶绿素d五种。高等植物的叶绿素是叶绿素a和叶绿素b。
叶绿素尤其是叶绿素a在各类光合植物中分布最广。卟啉环是各种叶绿素的共同基本结构,这个大环由四个吡咯环组成。有一整套共轭双键,也就是一个大π键,卟啉环中央是一个镁原子。它与四个氮原子的距离相等。叶绿素的颜色正是由卟啉环中的π电子和镁原子决定的。由于连接在环上的一些基团不同形成了各种不同的叶绿素(图1)。
图1 叶绿素的结构
叶绿素
叶绿素a、b和d都是一个双羧酸的酯。一个羧基为甲醇所酯化,另一个羧基为叶醇基所酯化。叶绿素c1和c2的一个羧基未被酯化,另一羧基同样为甲醇所酯化。所以叶绿素可以发生皂化反应。叶绿素的卟啉环是亲水的,但其上所带的叶醇基是亲脂的。叶醇是一个由四个异戊二烯单位所组成的双萜,是一个亲脂的脂肪链。它决定了叶绿素分子的脂溶性。卟啉环中的镁原子可为H+、Cu2+、Zn2+等离子所取代,当Mg被Cu或Zn取代后,仍可保持绿色,所以用醋酸铜溶液处理绿色的新鲜植物即可把颜色保存下来。叶绿素具有酯类性质、不溶于水而溶于酒精、丙酮、乙醚、乙烷等有机溶剂。
叶绿素能够吸收可见光,不同波长的光被吸收的强度不同。图2是叶绿素在乙醚中的吸收光谱。蓝紫光区域内的吸收峰为所有的卟啉化合物所共有,只有红光区域中的吸收高峰为叶绿素所特有。叶绿素在不同溶剂中,其吸收峰略有不同。如在乙醚中,叶绿素a、b在红光区的吸收峰分别为660和643nm,而在丙酮中则为663和645nm。进一步研究证明,存在于活细胞中的叶绿素其吸收峰也不同于提取在溶剂中的叶绿素,并且已经发现活体内的叶绿素a,按其吸收峰的不同至少有六种形式,即a700、a692、a684、a667、a870和a602,它们在体内的数量也显者不同。叶绿素b也发现至少有两种形式,即b650和b640,叶绿素c2在活体内只有单个吸收峰663nm。
图2 叶绿素在乙醚中的吸收光谱
在高等植物叶绿体中,叶绿素有组织地与蛋白质等物质结合成色素一蛋白复合体。研究表明,叶绿素和其他光合色素一起组织成二个色素系统,即光系统Ⅰ(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ)。光合作用中的两个光化学反应(光反应Ⅰ和光反应Ⅱ)即分别通过PSⅠ和PSⅡ进行的。光反应Ⅰ和高能物质形成相联系,光反应Ⅱ和光合放氧相联系。在PSⅠ中,叶绿素a700是作用中心色素分子,每个叶绿素a700和周围包含约200个左右的天线叶绿素分子以及50个左右类胡萝卜素分子(主要是胡萝卜素)组成一个光合单位。一个PSⅠ颗粒往往含有几个这样的光合单位。在PSⅡ中,作用中心的色素分子是叶绿素a680(在某些植物中为a690),每个a680周围也包含有200个左右天线叶绿素分子和50个左右类胡萝卜素分子(主要是叶黄素)。作用中心色素分子能利用所获得的光能启动光化学反应。其他色素分子则起着吸收和传递光能的作用。
也有些研究认为,高等植物和绿藻的叶绿素b和叶黄素不存在于PSⅡ中,它们另外组成“聚光色素蛋白复合体”(LHCP),将捕获的光能传递给PSⅠ和PSⅡ。
PSⅠ和PSⅡ的定位还不十分清楚,但它们主要存在于叶绿体类囊体膜上,PSⅠ颗粒在间质类囊体膜上分布较多,在基粒类囊体膜上,PSⅠ和PSⅡ均有分布。
叶绿素的合成是在前质体或叶绿体中进行的。它是一个极其复杂的过程,目前认为包括如下一些步骤。
ALA是形成吡咯环的原料,在高等植物中它通过如下途径合成。
(A=谷氨酸-1-磷酸转移酶;B=谷氨酸-1-半醛;NADP+=氧化还原酶;C=谷氨酸-1-半醛氨基转移酶)
两分子ALA在胆色素原合成酶(ALA脱水酶)作用下,经脱水形成一分子胆色素原。
由四个胆色素原相互连接而形成具有四个吡咯环的尿卟啉原Ⅲ。
已知只有在尿卟啉原Ⅰ合成酶和尿卟啉原Ⅲ合成酶同时存在下,才能完成尿卟啉原Ⅲ。合成过程从A环开始,由A→A-B→A-B-C→A-B-C-D。
原卟啉Ⅲ是一个含有八个羧基的化合物,它在尿卟啉原脱羧酶的作用下,脱去六分子CO2,形成只具有两个羧酸的原卟啉Ⅸ。
在原卟啉Ⅸ中参加Mg2+,即形成Mg原卟啉Ⅸ。
在上述过程中,Mg原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基所酯化,然后形成环Ⅴ,即为原叶绿素酸酯。
首先由原叶绿素酸酯经光还原形成叶绿素酸酯a。这一过程是一种“色素-蛋白复合体”(原叶绿素酸酯全色素)上进行的。由NADPH提供H。反应发生在卟啉环的环Ⅳ上。
最后是在叶绿素酸酯a上进行叶醇酯化反应形成叶绿素a。
在有些情况下,也可以由叶醇基酯化先形成原叶绿素a,然后经光还原形成叶绿素a。叶绿素b则是由叶绿素a氧化而形成的。
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