糖在生物体内无氧降解为丙酮酸的一系列反应。又称EMP途径。糖酵解是除兰绿藻外一切生物体共同的糖代谢途径。1分子葡萄糖经糖酵解生成2分子丙酮酸,同时得到2分子腺苷三磷酸(ATP)和2分子还原态二磷酸吡啶核苷酸(NADH)。生成的丙酮酸在无氧条件下进行乳酸发酵或乙醇发酵,被NADH直接还原为乳酸或脱羧还原为乙醇。
糖在生物体内无氧降解为丙酮酸的一系列反应。又称EMP途径。糖酵解是除兰绿藻外一切生物体共同的糖代谢途径。1分子葡萄糖经糖酵解生成2分子丙酮酸,同时得到2分子腺苷三磷酸(ATP)和2分子还原态二磷酸吡啶核苷酸(NADH)。生成的丙酮酸在无氧条件下进行乳酸发酵或乙醇发酵,被NADH直接还原为乳酸或脱羧还原为乙醇。在有氧条件下则进入三羧酸循环继续氧化,NADH则在呼吸电子链中通过氧化磷酸化作用生成ATP。
糖酵解的起始物质可以是淀粉,也可以是葡萄糖或果糖。如果是淀粉须先降解为葡糖-1-磷酸。糖酵解的化学历程(见图)可分为3个步骤;①从1分子己糖形成2分子磷酸丙糖(甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮)。在此步骤消耗2分子ATP。②磷酸丙糖脱氢变成2-磷酸甘油酸。在此过程氧化态二磷酸吡啶核苷酸(NAD)被还原为NADH。并且每分子磷酸丙糖可产生1分子ATP。③2-磷酸甘油酸经过磷酸烯醇丙酮酸转变为丙酮酸。每形成1分子丙酮酸可产生1分子ATP。
糖酵解途径
总结整个糖酵解过程,如起始物质为己糖,总反应式为:
C6H12O8+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP
如起始物质为淀粉,总反应式为:
(C6H10O5)n+3nH3PO4+3nADP+2nNAD+→2nCH3COCOOH+3nATP+2nNADH+2nH+
果糖-6-磷酸激酶和丙酮酸激酶是调节糖酵解的两个关键酶。前者是糖酵解速率的主要调节者,它被高浓度ATP所抑制,被ADP和Mg2+所活化,它的产物二磷酸果糖能活化丙酮酸激酶。后者被多种阳离子(Mg2+,K+)和ADP激活,受钙离子、ATP和柠檬酸的抑制。此外,糖酵解还可通过巴斯德效应来调节。
糖酵解的生理意义主要有①提供能量“通货”ATP,以满足各需能生理过程的需要。糖酵解除能通过底物水平磷酸化直接形成ATP外,生成的NADH在线粒体中又可通过氧化磷酸化产生ATP。②提供生物合成反应所需的原料。糖酵解形成的一系列中间产物,可参与植物体内其它代谢途径,合成植物需要的物质。例如磷酸烯醇丙酮酸是合成莽草酸的重要原料,通过莽草酸可合成各种芳香族化合物。丙酮酸则是合成脂肪酸和萜类的原料。
指分子氧抑制乙醇发酵的现象,由L.巴斯德(1860年)首先发现。乙醇发酵和乳酸发酵的正常进行都需要NAD和NADH的周转。当甘油醛-3-磷酸氧化为1,3-二磷酸甘油酸时,NAD被还原为NADH,而当丙酮酸被还原为乳酸或乙醛被还原为乙醇时,NADH又被氧化为NAD。这样周而复始,酵解作用得以连续进行。在有氧条件下NADH进入线粒体不断被氧化,丙酮酸或乙醛的还原受遏,发酵作用停止。供氧条件会影响糖酵解速度,因为调节糖酵解的果糖-6-磷酸激酶和丙酮酸激酶均受ATP的抑制,而被ADP所活化。在有氧条件下ADP浓度降低,而ATP和柠檬酸浓度提高,因此这两种酶的活性都受到抑制,从而减慢了糖酵解速度。
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