植物需要量较多的必需元素(见必需元素)。又称常量元素或多量元素。大量元素在植物体内的含量较高,常在10-3以上。列入大量元素的计有碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、硫(S)、钙(Ca)、镁(Mg)9种。其中碳、氢、氧一般不列入无机营养范围。
植物需要量较多的必需元素(见必需元素)。又称常量元素或多量元素。大量元素在植物体内的含量较高,常在10-3以上。列入大量元素的计有碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、硫(S)、钙(Ca)、镁(Mg)9种。其中碳、氢、氧一般不列入无机营养范围。大量元素中有些是重要有机物质的组分;有些是酶的活化剂;有些参加氧化还原过程;有些参与能量转移反应;有些能控制膜透性和调节膜电势;有些能建立细胞水势和维持离子平衡;因此,在植物生活中起着极为重要的作用。本条目重点介绍硫、钙、镁三种大量元素。有关氮、磷、钾的部分请参阅植物氮营养,植物磷营养,植物钾营养等条目。
主要以硫酸根(SO2-4)形态被植物吸收。空气中的二氧化硫(SO2)也可以被植物利用,但高浓度的SO2对植物有毒害作用,硫进入体内后大部分以硫氢基(-SH)或联硫基(-S-S-)存在于胱氨酸、半胱氨酸、甲硫氨酸和蛋氨酸等化合物中。硫在参加组成上述化合物以前,往往需要先经过还原作用。SO2-4中的正六价的硫还原成负二价后,再进入有机化合物。还原过程包括两步,即硫酸盐活化和活化硫酸盐还原。S02-4在Mg2+作用下,经ATP—硫酸化酶的催化与腺苷三磷酸(ATP)反应形成腺苷磷硫酸(APS)。其后APS中的亚硫酸基转至一种含巯基的复合物。最后在还原态铁氧还素的作用下被还原成负二价硫。
硫参与多种重要物质的组成,几乎所有的蛋白质都含有含硫氨基酸,因此硫在植物细胞的结构和功能中都有重要作用。在诸如硫辛酸,硫胺素,乙酰辅酶A,铁氧还素等生物活性物质中,硫都是必要的组成成分。辅酶A中的硫氢基在植物能量转化中具有突出效应。脂肪、碳水化合物,氨基酸的生物合成也和辅酶A有着密切关系。硫能促进豆科植物形成根瘤,参与固氮酶的形成,增加固氮活力。此外,氨基酸移换酶、羧化酶、脂肪酶、苹果酸脱氢酶都是含有硫氢基的酶类,这些酶对植物的氮代谢、脂代谢和糖代谢都有重要影响,如缺硫时蛋白质合成受阻,出现硝酸盐,可溶性有机氮和胺的积累现象。
缺硫植物生长受阻,尤其是营养生长,其症状类似缺氮。植株矮小,分枝,分蘖减少,叶片失绿或黄化,向上卷曲,变硬,易碎,脱落较早。缺硫症状常表现在地上较幼嫩部位,这是因为植物体内硫的移动性较小,不易再度利用。
钙以二价离子形态进入植物细胞。根尖是吸收钙的主要部位,在玉米根尖处,供以45Ca,钙吸收较多。如在距根尖3厘米处供给45Ca,吸收量就减少。被吸收的钙大部分输往地上部而不运往根尖,显示出钙运输具有方向性。
钙对胞间层的形成和稳定性具有重要意义,它以果胶酸盐的形态粘结两相邻细胞。缺钙影响细胞板和纺缍丝形成,致使细胞分裂不能正常进行。钙还影响生物膜结构的稳定性,对膜电位、膜透性、离子运转以及原生质粘滞性,胶体分散度都有一定效应。钙能够调节细胞pH,对稳定细胞内环境有重要作用。钙是一些重要酶类的活化剂,钙对某些酶的活化是专一性的。例如α-淀粉水解酶。钙有加强有机物运输,尤其是碳水化合物运输的作用。缺钙时光合器官中糖分积累,增加供钙后糖分输出迅速增强。这可能和钙活化ATP酶,促进“质子-蔗糖共运输”有一定关系。
70年代末期开始了植物钙调素(CaM)的研究,对钙的生理功能有了新的认识。Ca2+与CaM结合具有多种调节细胞功能的作用。CaM是含有148个氨基酸的多肽链,与Ca2+有很高的亲和力,一个CaM分子可同时和数个Ca2+结合成“Ca2+-CaM”复合体,在产生构象转换后具有很强的生物活性,例如可以激活二磷酸吡啶核苷酸(NAD)激酶和ATP酶包括促进Ca2+越膜运转的Ca2+-ATP酶。Ca2+-CaM还和光合作用、植物茎的向地性运动和细胞伸长等过程有密切关系。
钙不足首先使植物的幼嫩器官受到影响。幼叶幼根畸形,叶片皱缩,叶尖扭曲,根量少,呈半透明状。严重时生长点死亡。许多植物初花期缺钙花基维束组织坏死,呈“断脖”症状。多种蔬菜可因钙不足发生腐烂病,如番茄基腐病,甘兰心腐病,苹果,梨等缺钙则果实品质变劣。
镁以二价离子形态被植物吸收。细胞膜对镁离子的透过性较小,镁是大量元素中吸收量较少的一个元素。
镁是植物体内多种重要成分的组成元素。叶绿素的形成过程需要镁参加,在类卟啉原Ⅲ被氧化成原卟啉Ⅸ时,导入镁离子后,形成Mg-原卟啉,再进一步转化形成叶绿素。镁离子和钾离子在光合电子传递过程中共同作为H+的对应离子,以维持类囊体的跨膜质子梯度。同时镁离子转移至叶绿体间质,可以活化二磷酸核酮糖羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶等,促进光合碳同化的运转。镁的催化功能是镁在植物生命活动中的重要作用之一,这些功能关系到糖类,脂肪和蛋白质的物质代谢以及能量转化的许多重要过程。如镁是丙酮酸激酶、腺苷激酶等的组成元素,参加糖酵解和三羧酸循环过程的磷酸己糖激酶等许多酶都是以镁离子作为活化剂,镁胁迫导至上述过程受阻。在氮素同化中谷氨酰胺合成酶的激活也需要镁,在蛋白质生物合成中,镁的作用是促进核糖体亚单位的结合,镁不足将影响核糖体的正常结构而使蛋白质合成能力降低。
镁的缺乏症状首先是出现在中下部叶片,这是由于植物体内镁的再利用效率较高的原因。症状常为脉间失绿,严重时叶缘死亡,叶片出现褐斑。
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