一种具有倍半萜结构的植物激素。1963年,美国的F.T.艾迪柯特等从棉铃中提纯的一种物质,它能显著促进棉苗外植体叶柄脱落,称为脱落素Ⅱ;英国P.F.韦尔林等也从短日条件下的槭树叶片提纯一种物质,它能控制落叶树木的休眠,称为休眠素。1965年,脱落素Ⅱ与休眠素被证实是同一种物质,以后被统一命名为脱落酸(ABA)。化学结构与生理活性ABA的分子式是C15H20O4,分子量是264.31,PKa4.
一种具有倍半萜结构的植物激素。1963年,美国的F.T.艾迪柯特等从棉铃中提纯的一种物质,它能显著促进棉苗外植体叶柄脱落,称为脱落素Ⅱ;英国P.F.韦尔林等也从短日条件下的槭树叶片提纯一种物质,它能控制落叶树木的休眠,称为休眠素。1965年,脱落素Ⅱ与休眠素被证实是同一种物质,以后被统一命名为脱落酸(ABA)。
ABA的分子式是C15H20O4,分子量是264.31,PKa4.5,难溶于水或苯,易溶于甲醇、丙酮、乙醇、乙酸乙酯或碱性水溶液。它含有一个不对称的碳原子(C-1′),从而形成两种光学异构体(图1)。天然ABA呈现右旋旋光性,标志为(+)-ABA或(s)-ABA,熔点160℃。人工合成品为外消旋混合物,由(+)-ABA与(-)-ABA(或以(R)-ABA表示)各半组成,熔点190℃。ABA还存在着几何异构体现象。它的侧链上的两个双键都具有顺(Cis)与反(trans)的构型。天然的ABA几乎都是2-顺-4-反型。番茄叶片原来只含痕量2-反型(反-反型),但于提纯时经光(特别是紫外光)照射,生理活性很低的2-反型经异构化而渐增,直至与2-顺-4-反型成等量的混合物,所以应于漫射光下提取与检测ABA。
脱落酸在植物界广泛分布。根据用旋光色散法对各类植物进行抽样测定的结果,一切具维管束植物(蕨类裸子和被子植物)都含有ABA。非维管朿植物中,除7种真菌外,在其它真菌、细菌、藻类和苔类中尚未发现有ABA存在。植物体内ABA含量一般为0.03—4.0mg·kg-1鲜重。水生植物中含量较低,为3—5μg·kg-1鲜重。禾谷类植物叶片中含量为50—500μg·kg-1鲜重。许多器官中都有ABA存在,包括叶、芽、果实、种子和块茎。果实中ABA含量最高,鳄梨中果皮ABA含量可达10mg·kg-1鲜重。植物体内ABA含量常受环境影响而有显著变化,例如水分亏缺可以促进ABA的生物合成,玉米叶片相对含水量从97%降低到80%时,ABA含量提高13倍。短日照和低温的作用也可使ABA含量大幅度增加。植物器官在发育过程中ABA含量亦有很大变化,如棉铃在落铃期和开裂期ABA达到最高水平,含量较其它时期高出数十倍之多。
合成ABA的初始前体是甲瓦龙酸(MVA,3,5-二羟基-3-甲基戊酸),从它生成法尼基焦磷酸(FPP、C15)后,有两条去路:①C15直接途径,经脱氢、环化异构生成α-或γ-芷香叉乙醇,再生成α-或γ-芷香叉乙酸(α-或γ-INAA),最后生成ABA。本途径主要存在于真菌(蔷薇生尾孢CercosPora rosicola等)。②C40间接途径。先合成C40的类胡萝卜素(紫黄质),经光或生物氧化而裂解为C15的黄氧化素(Xanthoxin XAN)转化为ABA。本途径主要存在于高等植物。ABA代谢亦有两条途径:①氧化作用。经6-羟甲基脱落酸(HMABA)转化为红花菜豆酸(PA),再还原成二氢红花菜豆酸(DPA)。②结合作用。常见的有脱落酰葡糖酯(ABAGE)和脱落酰葡糖苷(ABAGS);二氢红花菜豆酸-4′-α-β-D葡萄糖苷(DPAGS)在某些植物中含量甚高,它也是ABA的代谢产物。
①抑制与促进生长,施ABA浓度大于或等于10-7摩时会抑制茎、下胚轴、根、胚芽鞘或叶片等器官的生长,但小于或等于10-7摩时可促进离体黄瓜子叶生根与下胚轴的伸长,加速浮萍的繁殖,刺激单性结实种子的发育。2ppmABA还可拮抗高浓度IAA(50—100ppm)对燕麦中胚轴的毒害作用。②维持芽与种子的休眠。马铃薯块茎与落叶树的潜伏芽以及红松、小麦等种胚的休眠与体内GA/ABA的平衡有关。③促进果实与叶的脱落。棉花受精后5—10日,幼铃的ABA含量剧增,此时正是脱落敏感期。棉铃开裂时,ABA含量再次上升。表明棉铃的脱落和衰老均与ABA有关。④促进气孔关闭。ABA可使保卫细胞的K+外渗增加而失去膨压,导致气孔关闭。将离体叶片表皮漂浮于各种浓度的ABA液面上,在一定范围内气孔的开度与ABA浓度成反比例。这已成为检测ABA的一种生物试法。ABA可使气孔快速关闭,对植物又无毒害,是一种极好的抗蒸腾剂。⑤对开花与性分化的效应,于长日条件下,ABA可使草莓与黑莓顶芽休眠并促进开花。GA能使大麻的雌株形成雄花,此效应可被ABA逆转,但是,ABA却不能使雄株形成雌花。
脱落酸
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