由不利的光照、温度等环境条件、器官相关抑制或芽自身内部原因引起的芽生长暂时停顿的现象。不利的环境条件和器官相关抑制引起的芽休眠称为强制休眠。由于芽自身内部原因引起的休眠称为自发休眠或真休眠。芽的真休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽,也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎以及水生植物的休眠冬芽中。
由不利的光照、温度等环境条件、器官相关抑制或芽自身内部原因引起的芽生长暂时停顿的现象。不利的环境条件和器官相关抑制引起的芽休眠称为强制休眠。由于芽自身内部原因引起的休眠称为自发休眠或真休眠。芽的真休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽,也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎以及水生植物的休眠冬芽中。
木本植物的休眠芽
多数温带木本植物,包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明显地出现芽休眠现象。芽进入休眠时伴随休眠芽的发育。单轴分枝习性的木本植物休眠時,顶芽形成休眠芽(见图)。合轴分枝习性的木本植物休眠时,顶芽萎蔫脱落,以后的生长靠最上面的腋芽。典型的休眠芽由芽鳞的“伸缩套”和顶端区的叶原基构成。有托叶的植物自重叠的托叶形成芽鳞。没有托叶的植物,芽鳞由叶原基发育而成。这些叶原基比通常的叶原基表现出较大的边缘生长,而叶片生长受抑制,于是发育成为芽鳞。在芽鳞内形成较幼嫩的叶原基,这些叶原基在发育早期就受到抑制,到来年春天芽恢复生长时再形成正常的叶片。诱发和控制木本植物芽休眠的最重要因素之一是日照长度。长日照促进生长,短日照引起伸长生长停止以及木本植物休眠芽的形成.在假挪威槭、板栗、苏合香等木本植物中,日照诱发芽休眠有一个临界日照长度。日照长度短于临界日长就能引起休眠,长于临界日长则不发生休眠。刺槐、(RobiniaPseudoacaciaL.)桦木(Betulas PP.),欧满落叶松(Larix decidua)幼苗在短日照下经10—14天即停止生长,诱发休眠。短日照和高温可以诱发水生植物,如水车前、水鳖属(Hydro charis)和狸藻属(Utricularia)的冬季休眠芽形成,短日照也促进大花捕虫堇Pinguicala Vulgaris芽休眠。而铃兰(Conrallaria majalis)、洋葱则相反,长日照诱发其芽休眠。生长在短日照条件下的桦树的提取物,能抑制在14.5小时日照下生长的桦树幼苗的生长。延长处理期可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。当时称此活性物质为休眠素。后来证明即为脱落酸。脱落酸含量随桦树所处的日照长度而异。短日照促进脱落酸含量增加。脱落酸含量与芽休眠的相关已为不少人所研究,但至今尚难定论。有人发现休眠芽恢复生长时提取物内细胞分裂素活性增加。细胞分裂素与脱落酸的对抗作用是很广泛的,脱落酸的作用有人认为在于维持芽的休眠状态,而不是诱导休眠。温带多年生草本植物的休眠型式与上述木本植物相同。有旱季的地区,这些草本植物在旱季进入休眠。
休眠的解除许多木本植物休眠芽需经历260—1000小时0—的低温才能解除休眠,将解除芽休眠的植株转移到温暖环境下便能发芽生长低温处理期间,可提取的细胞分裂素和赤霉素显著增加,有些休眠植株,未经低温处理而给予长日照或连续光照可解除休眠,恢复生长。但北温带大部分木本植物一旦芽休眠被短日照所充分诱发,再转移到长日照下则不能恢复生长,通常只有靠低温来解除休眠。除了自然条件或人为光、温处理解除芽休眠以外,也可采用其它方法来解除芽的休眠,如:①乙醚气薰法,把整株植物或离体枝条置于有一定量乙醚蒸气的密封装置内保持1—2天就能促进发芽。例如,在十一月中将紫丁香枝条、铃兰根茎放在体积为1升的密闭容器内,容器内放有0.5—0.6毫升乙醚,保持1—2天后取出,在15—20℃下保持3—4周就能长叶开花。②温溶法,把植株整个地上部分或枝条浸入30—35℃温水中12小时,取出放入温室就能解除芽的休眠。花卉专家用此法使丁香和连翘提早开花。③硫脲、乙撑氯醇等化学药品处理可以解除许多木本植物和马铃薯块茎的芽休眠。此外,外源施用赤霉素、细胞分裂素、乙烯能破除许多植物的芽与种子的休眠。
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