氮(硝酸盐和铵盐),铵态氮可直接和体内不含氮的有机化合物结合成氨基酸;硝态氮被植物吸收后,必须经过一系列的还原作用生成氨,再被利用。基本历程如下式: 氮素代谢 还原过程由呼吸作用提供能量,在硝酸还原酶等一系列酶催化下完成。反应中生成的氨可通过氨基化作用与α—酮戊二酸生成谷氨酸(或与草酰乙酸、丙酮酸结合成天门冬氨酸及丙氨酸)。
植物由环境中吸收的无机氮化物转化为多种有机氮化物,并合成为高分子有机含氮化物以及这些高分子化合物降解成程度不同的简单化合物的生物化学过程。植物体内重要含氮化合物有:蛋白质类(各种氨基酸、肽、多肽);核酸类(嘌呤、嘧啶、核苷、核苷酸和核酸);含氮的激素(细胞分裂素)、维生素、卟啉类化合物(叶绿素、血红素)等。这些都是植物自身代谢的产物,有复杂的代谢途径。
植物由土壤中吸收的无机氮(硝酸盐和铵盐),铵态氮可直接和体内不含氮的有机化合物结合成氨基酸;硝态氮被植物吸收后,必须经过一系列的还原作用生成氨,再被利用。基本历程如下式:
氮素代谢
还原过程由呼吸作用提供能量,在硝酸还原酶等一系列酶催化下完成。反应中生成的氨可通过氨基化作用与α—酮戊二酸生成谷氨酸(或与草酰乙酸、丙酮酸结合成天门冬氨酸及丙氨酸)。反应如下式:
氮素代谢
谷氨酸通过转氨作用再与其他酮酸形成其他氨基酸。谷氨酸和天冬氨酸叶以和氨进一步生成谷氨酰胺和天冬酰胺,是植物贮存氨基的化合物,需要时可将酰胺上的氨转给其他酮酸而生成氨基酸。转氨反应如下式:
氮素代谢
尿素不仅是重要的肥料,并且是植物氮代谢有关的化合物。尿素作为氮肥时,可以通过脲酶分解为氨和二氧化碳,氨可以通过氨基化作用被利用。也可以通过氨甲酰磷酸,合成为瓜氨酸和精氨酸,以及其他含氮化合物。精氨酸在针叶树蛋白质中含量很高,同时它是一些树木和其他植物中作为氮化合物重要的贮藏形式,在云杉和松树中与谷氨酰胺和天冬酰胺具有同等的地位。精氨酸与含胍基化合物和尿素代谢有关,同时和体内的多胺的合成有密切关系。
植物体内一个氨基酸的氨基与另一个氨基酸的羧基失去一分子水形成肽键(—NH—CO—),两个氨基酸则合成为二肽,三个氨基酸结合成三肽,多个氨基酸则为多肽。
细胞核内DNA分子的遗传信息被转为信使RNA(mRNA)。携带DNA遗传信息的mRNA,穿过核孔进入细胞质中,与核糖体结合成多聚核糖体成为合成蛋白质的膜板。在细胞质中的氨基酸、由ATP活化提供能量使氨基酸活化并和专一的转移RNA(tRNA)结合,携带氨基酸的tRNA,它的反密码子和mRNA的密码子互补定位。不同的转移RNA携带的不同的氨基酸,按照mRNA的密码顺序,在合成蛋白质的酶催化,氨基酸顺序连接成蛋白质分子(图1)。蛋白质在蛋白酶和肽酶催化下降解成各种游离氨基酸。
图1 蛋白质合成示意图
氨基酸可以被用来重新形成蛋白质,也可通过脱氨作用形成各种酮酸,最后进入三羧酸循环彻底分解成CO2、H2O。氨一般不在体内积累,而与谷氨酸、天冬氨酸结合成谷酰胺和天冬酰胺。
核酸有两类,即脱氣核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)。RNA和DNA的差异表现在核糖和嘧啶碱上。RNA含D—核糖和尿嘧啶,DNA含有D—2—脱氧核糖和胸腺嘧啶,腺嘌呤、鸟嘌呤和胞嘧啶三种碱基两者都有。核糖和脱氧核糖分别与碱基组成不同的核苷酸,成为构成核酸的基本单位。通过半保留复制的方式合成DNA。复制时DNA的双链分解开。双螺旋的每一条链都是合成新链的模板。通过碱基互相配对合成新链。这样DNA原来的一条链和新合的链组成DNA双链,因而称为半保留复制。DNA的双链复制成两个完全相同的双螺旋(图2)。复制过程要DNA聚合酶等一系列酶催化。RNA有信使RNA(mRNA),核糖体RNA(rRNA)和转移RNA(tRN)三种。RNA都在细胞核中以DNA的一部分链为模板。在RNA聚合酶催化下合成,这一过程称为转录。核酸分解时是在核酸酶和磷酸二酯酶的催化下拆开连在核苷酸之间的磷酸酯键,生成单核苷酸,或由几个单核苷酸组成的寡聚核苷酸。两者在核苷酸酶催化下脱去磷酸生成核苷,再分解成核糖和嘌呤类及嘧啶类。可进一步彻底分解,也可再合成核酸。
图2 DNA复制示意图
含氮化合物只占植物干重的一小部分,但其生理功能很重要。树木从幼苗期到成熟期的生长都需要氮。如果土壤缺氮,树木的正常生长将受到抑制。缺氮影响叶绿素的合成,叶片呈淡绿色或斑状绿色。春季树木生长迅速,所需大量氮是来自树木贮存物。所以春季施肥对当年枝条生长影响较小。春季,当树木芽开裂以前,树皮内蛋白质含量下降,而酰胺含量增加,酰胺可能是氮化物的运输形式。仲夏,当树木生长终止时,树皮内蛋白质和可溶性化合物又开始积累。秋末和冬初,精氨酸含量增加,酰胺可能被用来合成精氨酸。落叶树和常绿树的木材组织中含氮化合物浓度也随季节变化。春季,树木开始生长,体内氮含量降低,特别在快速生长时,树干总含氮量降低较多。秋季和冬季,树木生长缓慢或停止时,树干中含氮量又重新增加。在温和气候条件下生长的火炬松全年都有氮和干物质积累,但秋、冬两季积累氮的速度相当快。树木叶片含氮量约为总氮量的40%,但在落叶前,有相当多的氮运到枝桠和树干中,估计在落叶前3~4周内,叶片氮含量减少52%而树干和枝桠却增加很多。
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