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树木抗寒性

树木抵抗低温环境而继续生存的能力。由于发生的原因和机理不同,又可分为抗冷性和抗冻性两种。前者指树木在15~0℃低温下的生存能力;后者指树木在0℃以下低温环境中组织处于结冰情况下的生存能力。抗冷性冷害是一种代谢伤害。其伤害程度与温度、低温持续时间长短有关。冷害的外观症状主要表现在叶片上出现水渍状斑点,失绿,萎蔫,直到植株枯死。

树木抵抗低温环境而继续生存的能力。由于发生的原因和机理不同,又可分为抗冷性和抗冻性两种。前者指树木在15~0℃低温下的生存能力;后者指树木在0℃以下低温环境中组织处于结冰情况下的生存能力。

抗冷性

冷害是一种代谢伤害。其伤害程度与温度、低温持续时间长短有关。冷害的外观症状主要表现在叶片上出现水渍状斑点,失绿,萎蔫,直到植株枯死。一般认为冷害引起的生理变化与细胞膜系统拟脂部分由液晶态向凝固态的转变——相变有密切关系。因为细胞膜拟脂在零上低温下发生凝固导致膜结合酶——ATP酶的失活,从而减少了细胞能量的供应,使细胞因丧失主动吸收功能而导致离子外渗。叶绿体膜的伤害导致了光合作用的抑制;线粒体膜的伤害导致了有氧呼吸的抑制和细胞质中无氧呼吸的加强;此二者结合导致细胞的饥饿和有毒物质的积累。此外,细胞膜拟脂的凝固使膜的面积缩小,因此可能在质膜上产生裂痕,并造成细胞内含物的外溢。所以树木的抗冷性可能和细胞膜系统能否在低温环境中保持其液晶态的能力有密切关系。膜脂脂肪酸的不饱和程度高,发生相变的温度低,能在较低温度下仍保持液晶态,并进行正常的生理活动。也有研究指出,低温使凝固状态膜脂的不饱和脂肪酸氧化生成过氧化物,对植物产生危害,因而设法防止膜脂不饱和脂肪酸过氧化物对植物的抗冷性也许是相当重要。树木在非伤害低温条件下生长发育时,新形成的细胞膜脂脂肪酸不饱和度较高,这可看作是一种锻炼过程。但是已经发育成熟的细胞,其膜脂脂肪酸不饱和度却不会再有多大变化。测定抗冷性常用的方法,是根据不同植物的情况,将植物材料放入规定不同等级的零上低温下处理不同时间,然后观察外观形态上的变化,以此来评价抗冷性;或用生理生化方法测定其受害程度。

抗冻性

冻害是由组织内部结冰引起的伤害。早霜、晚霜、冬季低温、秋季及早春短期内的反复冻、融过程都能引起冻害。幼树的冻害可引起枯梢或整株枯死。大树树干冻裂和形成层因冻害形成的“霜轮”使木材降等;木质部薄壁组织的冻害使木材变色、腐朽;花芽的冻害可造成果实和种子的减产,甚至颗粒不收。

冻害和抗冻机理

细胞内结冰是致死性的。通常冰先在导管(管胞)或树体内其他较大孔隙中形成,然后逐渐扩展到细胞壁的外表面。由于冰比细胞内水分的水势低得多,使细胞内的液态水逐渐通过膜和细胞壁扩展到细胞外的冰晶上。这个过程会产生三种效应:原生质脱水、未冻结水中溶质的浓缩和冰晶本身对细胞的机械压力。这三种效应均随温度下降而不断增强,发展到一定程度时,就会导致原生质膜和液胞膜的破裂而造成细胞死亡。结冰的细胞在升温时,冰融解,脱水的原生质强烈吸水,也能造成原生质的机械伤害,迅速解冻常比缓慢解冻造成更大的伤害。树木的抗冻的原因,可分为降低组织内结冰的温度和忍耐组织内结冰。植物降低组织内结冰的温度有两种情况:一种是植物通常在越冬前在生活细胞内增加糖和其他有机物的含量,使细胞液浓度增加,从而引起冰点下降;另一种情况是由于缺乏异源凝结核,使组织内的水分发生过冷,而不结冰的现象。这样使树木避免轻微和短暂霜冻引起的伤害。此外,还有一种称之为深过冷的现象。许多温带阔叶树种的木射线薄壁组织可以过冷到-40℃左右而不结冰。这些树种的天然分布北界大致和冬季最低温度-40℃等温线相一致。深过冷现象也常见于一些树种的越冬芽,如云杉、冷杉的营养芽和一些果树的花芽。深过冷是某些植物躲避冻害的一种重要途径。有的植物能忍耐组织内结冰。这时植物需要忍耐冰冻、脱水、溶质浓缩和机械应力。这种耐性取决于原生质体的整体物理特性,如脂肪含量及其不饱和度、蛋白质的胶体物理特性及蛋白质的-SH基含量、可溶性糖和可结冰水的含量等。细胞壁中的粘多糖含量则可能对减缓结冰速度有一定作用。

树木的越冬准备和抗冻锻炼

在自然界中,首先是夏末秋初日照时数逐渐缩短,气温降低,于是树木停止生长并形成顶芽;随之细胞内蛋白质、拟脂含量增加,液胞分散,甚至消失,淀粉粒消失,可溶性糖增加,原生质体增大。然后从第一次早霜来临开始,到气温逐步转到更低的零下低温。这一阶段使细胞能忍耐更大程度的冰冻脱水,同时也发生和休眠深度的变化相联系的某些生理变化。树木的越冬准备实际是抗冻锻炼的过程,是植物体内发生的细微和复杂的过程。有时因气温的骤变常能引起危害。在引种时,由于树木长期适应的环境发生变化,因而越冬准备不足,这样可以人为地给予某些抗冻锻炼,以提高其抗冻能力。在实验室进行植物超低温耐冻实验时,还要第二阶段的锻炼,如有些树种的枝条在-30~-50℃低温下放置一定时间后,可以忍耐低达-196℃或更低的温度。

抗冻性测定

树木抗冻性的测定,最终要在野外的自然越冬过程中进行。但是,有时一个地区的最低气温常常在若干年内不一定出现,因而为了初步了解某一树种的抗冻性,对树木的抗冻性作出定量的评价,需要在实验室进行测定。通用的抗冻性测定方法是把植物材料放在低温冰箱中,用热电偶测定其组织的温度变化。冰箱以一定速度分步降温,每降到某一预定温度并停留预定的时间后,取出一批样品,在0℃条件下放置过夜,然后观察或测定样品的生活力,以将半数材料冻死的温度作为半致死温度或以全部材料仍能生存的最低温度作为生存温度。为防止发生过冷现象而干扰抗冻性的测定,还需要在温度稍低于0℃时往材料上接种冰晶,以保证组织冻结。这种方法是测定植物材料的耐冻性。其优点是有较好的重复性,并可对不同地区、不同材料的测定结果进行比较。

防止冻害的措施

主要是选用抗冻树种或品种,以及在苗圃地对苗木进行越冬覆盖以缓和冬季的冰冻逆境。在提高树木抗冻性方面,控制灌溉施肥,有时在深秋对落叶树种使用脱叶剂,使其及时落叶,促使苗木尽早停止生长进入越冬准备抗冻锻炼。其他方法如短日照、低温处理,只能在实验室使用,尚不能在田间应用。