与豆科和非豆科树种共生的微生物,在常温常压条件下,通过其固氮酶的作用,把空气中的氮还原成氨,成为树木可利用的氮素的过程。固氮生物类群固氮生物按其固氮方式可分为自生和共生两大类型。树木的生物固氮多数以共生固氮方式来实现,很多豆科树种中有与其相适应的根瘤菌共生固氮。固氮的非豆科树种可具有根瘤或不结根瘤,种类很多(见表)。
与豆科和非豆科树种共生的微生物,在常温常压条件下,通过其固氮酶的作用,把空气中的氮还原成氨,成为树木可利用的氮素的过程。
固氮生物按其固氮方式可分为自生和共生两大类型。树木的生物固氮多数以共生固氮方式来实现,很多豆科树种中有与其相适应的根瘤菌共生固氮。固氮的非豆科树种可具有根瘤或不结根瘤,种类很多(见表)。
非豆科固氮树木的科属名称和种数目表
各种固氮微生物能固定空气的氮是通过固氮酶的催化完成的,其总反应式如下:
树木生物固氮
固氮酶含有钼-铁蛋白和铁蛋白两个组分,当两个组分共同存在时,才能发生固氮作用。固氮酶对分子氧很敏感,只有在很低的氧化还原电势时,才能实现固氮过程。并具有与多种底物(如H+、C2H2等)起作用的能力。许多固氮菌含有氢化酶,固氮酶催化的H2还原过程,就是将H+和e-转移到N2分子的过程。H+和e-要通过氧化还原电势低的强还原剂作为电子供体(如丙酮酸、NADH、NADPH),传递给电子载体(铁氧还蛋白、黄素氧还蛋白)等,进一步降低氧化还原电势才能将电子转移给固氮酶,最后还原为NH3。固氮酶催化的N2还原过程,首先在氢化酶的作用下,H被转变为e-和H+,通过铁氧还蛋白还原铁蛋白。与此同时,Mg+2和ATP结合到铁蛋白上形成铁蛋白-MgATP复合物(这时铁蛋白发生构型变化,分子中的铁被活化,并被还原)。还原态的铁蛋白-MgATP复合体再进一步还原钼-铁蛋白。还原态的钼-铁蛋白(即固氨酶的主体)与分子态N2相结合,使N2还原成NH3。而钼—铁蛋白自身又呈氧化状态,可以使上述的循环不断进行。
豆科植物的根瘤中所特有的豆血红蛋白控制氧的浓度,使根瘤菌在固氮过程中处在很低的氧化还原电位条件下,保证了对氧敏感的固氮酶的活性。其固氮过程,如图所示。固定一个氮分子至少需24个ATP和其他还原能量,这些都是由寄主的光合产物所供应,根瘤的固氮速率与光合产物的供应有关。
地球上固氮生物每年从空气中固定下来的氮估计约为1亿多吨。其中共生固氮生物中,豆科植物共生固氮约为6000万吨、非豆科植物共生固氮约为4000万吨,是增加土壤氮素营养的重要手段。在提高林地肥力与改善林木的产量和品质方面,共生固氮的豆科和非豆科树种日益被人们重视。日本利用固氮植物杨梅和松树混交,不仅促进了松树的生长,同时也增加了杨梅的产量,杨梅的品质亦有改善。中国在50年代,曾利用固氮树种沙棘防风固沙,保持水土,改良土壤。其他如柠条、花棒也是很好的固氮树种。沙棘、刺槐等与杨树混交,能促进杨树生长。利用共生固氮树种营造混交林是提高林地肥力的重要措施,应进一步研究和推广。
固氮过程简图
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