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树皮

树干上形成层以外的部分。由维管形成层分生组织产生的次生韧皮部和木栓形成层分生的周皮构成。树皮结构次生韧皮部和周皮都是长期存在的次生组织,有各自的结构。①次生韧皮部由筛分子(筛胞、筛管分子与伴胞)、厚壁组织细胞(纤维、石细胞)构成的轴向系统以及由薄壁组织细胞构成的径向系统所组成。筛胞存在于蕨类植物和裸子植物中,筛管存在于被子植物中,伴胞在被子植物中与筛管共存。

树干上形成层以外的部分。由维管形成层分生组织产生的次生韧皮部和木栓形成层分生的周皮构成。

树皮结构

次生韧皮部和周皮都是长期存在的次生组织,有各自的结构。

①次生韧皮部

由筛分子(筛胞、筛管分子与伴胞)、厚壁组织细胞(纤维、石细胞)构成的轴向系统以及由薄壁组织细胞构成的径向系统所组成。筛胞存在于蕨类植物和裸子植物中,筛管存在于被子植物中,伴胞在被子植物中与筛管共存。在裸子植物中未见有同伴胞完全一样的细胞,但在松柏类韧皮射线中有蛋白细胞,同筛胞相连接。在轴向薄壁组织细胞中也发现有与筛胞相关的蛋白细胞。松属的韧皮部中一般没有纤维;红豆杉科、杉科和柏科的韧皮部中一般有纤维。双子叶植物次生韧皮部轴向系统中一般含纤维,但也有不含纤维的。

②周皮

一种替代表皮的次生保护组织。存在于具有次生生长的茎和根上,罕见于其他器官。由木栓形成层、栓内层和木栓层三部分构成。木栓形成层只有一层细胞,横切面观呈径向偏平的长方形,纵切面呈长方形或不很规则的多边形。栓内层细胞是一种生活细胞,形状与皮层细胞相似,但可从它们与木栓形成层细胞成径向排列这一点同皮层细胞相区别。一般周皮的栓内层只保存1~3层细胞,有时甚至缺少栓内层细胞。木栓层细胞的形态结构变异较大。通常排列紧密,没有胞间隙。其特点是具有栓质化细胞壁,有时可能存在蜡质或一定程度上木质化。木栓细胞不具纹孔,细胞中常含有多酚类物质,有时含有晶体。木栓细胞的数量相对较多,有的可连年累积加厚,有些可达很厚并显出每年或每次分生的轮界。但木栓形成层一般每年只分生几层木栓细胞。木栓形成层在一些区域还可分化成皮孔。

树皮形成

轴向系统的各类型细胞,主要由维管形成层中的纺锤状原始细胞分化而成。径向系统的细胞,主要由射线原始细胞分化而成。每年生长季开始后,一般先由韧皮部母细胞开始,继而由形成层原始细胞向外进行平周分裂,并逐渐分化出各类型细胞加入到次生韧皮部。与此同时,形成层原始细胞和韧皮部母细胞也进行垂周分裂,使形成层的周围也相应扩大。树皮形成有以下几个特征:

①次生韧皮部的细胞组织并不都直接来自纺锤原始细胞或射线原始细胞。有的是直接来源,但在时间上有先有后。如落叶松属树种,一般先分化出几层筛胞,然后才分化薄壁组织细胞。次生韧皮部中的筛分子、薄壁组织细胞和厚壁组织细胞,有的排列成整齐的弦向带,各类细胞带在径向上相间排列,有的生长季早期分化的细胞腔较生长季晚期的大,可成为生长轮的标志。

②筛分子细胞壁的厚度是变化的。一般都有初生壁。松科中的一些树种可有次生加厚。有些双子叶植物的筛管壁明显加厚形成珠光壁。筛域是壁上具孔区域,原生质体以胞间连丝穿过这些孔与相邻的筛分子或韧皮薄壁细胞相通。筛板是具有比较高度分化的筛域的部分。随筛分子变老,筛孔上的胼胝质累积加厚。休眠时也加厚成垫状,孔完全消失,但春天组织重新活动时,胼胝质数量减少,可通过孔重新建立起相互连续的原生质体。在老到完全不活动后,胼胝质则完全消失,筛域暴露出开放的孔。

③在次生韧皮部老化过程中,韧皮薄壁细胞的胞腔扩大或被挤变形,后含物也发生变化。有的还特化成树脂道、树脂胞囊或分泌组织细胞,有的树种树脂道也可直接从射线原始细胞分化而来。伴胞或蛋白细胞与筛分子在发育或生理上有密切关联。当筛分子失去细胞核时,伴胞的核仍存在。筛管分子的作用停止后,其结合的伴胞随即死亡。

④初生和次生韧皮部都可能有纤维。韧皮纤维细胞在成熟过程中胞壁逐渐加厚,木质化程度逐渐提高。石细胞或纤维状石细胞主要由次生韧皮部中部分薄壁细胞石质化而成,有的出现较早,有的在韧皮部老化时才出现。

⑤次生韧皮部主要根据形态结构的变化,尤其是筛分子是否保持运输功能可区分为内、外韧皮部。从里向外,一般筛分子所占比例下降。这一方面是由于越来越多的筛分子被挤毁;另一方面是由于薄壁细胞、纤维和石细胞、树脂道等比例相应增加,以及这些组织细胞的体积不断加大所引起。在外韧皮部,射线连同其他组织细胞的径向排列被扭曲呈波纹状。内韧皮部对于整个树皮所占的宽度和体积可能很小,直接可供综合利用的价值也可能很小,但由于它是运输有机物的最主要通道,因而从树木自身生长发育上的需要来看,却非常重要。

⑥木栓形成层是一种侧生分生组织,平周分裂向外产生木栓层,向内产生栓内层。木栓形成层最初可从表皮或表皮紧接皮层的部位发生,有些植物可在皮层内部发生,后来在次生韧皮部中发生。当这些不同部位的细胞产生木栓形成层时,它们还是生活细胞。在最初形成周皮之后相隔一段距离又产生新的周皮,新形成的周皮可隔断皮层或主要是次生韧皮部的组织。这种由周皮及其所分割在内的各种组织构成落皮层。周皮在落皮层内不一定围绕主轴成为完整的周圈,而常是各层周皮交错相接连。沿纵轴方向也不是上下直通,从横切和径切面看常呈鳞片状。

影响维管形成层活动的内外因子也影响树皮的形成。同时许多内外因子对树皮的形成和后成作用产生更加复杂的影响。由于树皮直接接触外界环境,各种环境条件的变异,也造成树皮在结构和功能上的相对复杂性。