茎和根中产生次生木质部和次生韧皮部的侧生分生组织(见图)。维管形成层在茎和根以及它们的分枝的木质部外面构成连续的鞘层。解剖结构及细胞分裂维管形成层由两类细胞组成:一类为纺锤状原始细胞,长比宽可大几倍或很多倍,组成形成层的轴向系统;另一类为射线原始细胞,长与宽相差不多,组成形成层的径向系统。维管形成层的细胞分裂有平周分裂和垂周分裂两种类型。
茎和根中产生次生木质部和次生韧皮部的侧生分生组织(见图)。维管形成层在茎和根以及它们的分枝的木质部外面构成连续的鞘层。
维管形成层由两类细胞组成:一类为纺锤状原始细胞,长比宽可大几倍或很多倍,组成形成层的轴向系统;另一类为射线原始细胞,长与宽相差不多,组成形成层的径向系统。维管形成层的细胞分裂有平周分裂和垂周分裂两种类型。①形成层原始细胞平周分裂产生次生木质部和次生韧皮部衍生细胞。平周分裂后,其中一个仍为原始细胞,而另一个在外侧和内侧分别分化成韧皮部或木质部。但不一定每一次都交替进行,而在某一时期向着木质部产生衍生细胞,另一时期向着韧皮部产生衍生细胞。当形成层处于活跃活动期时,细胞的增殖极为迅速,可积聚成较宽的未完全分化的细胞带。这些衍生细胞(分别构成韧皮部母细胞和木质部母细胞),可进行一次或几次平周分裂,然后分化成木质部或韧皮部。②垂周分裂是增加形成层原始细胞数目,使形成层周围増大,又称为增殖分裂。
泡桐主干维管形成层及其部分衍生细胞图
在温带表现明显,树木春季恢复活动,秋季逐渐减慢直到停止。热带树木周期性不明显,但有的树木也可能有轻微的表现。树木的周期性生长随树种和生境条件不同而有差异。形成层的活动,在散孔材和部分针叶树先从苗端或突起的新枝开始向基部延伸,然后遍及整体;而环孔材和另一些针叶树则从靠近主干基部或主干中下部首先开始,然后分别向上或向下顺序展开。
芽的萌动为形成层的活动提供了必要的激素,如果在休眠期将枝上的芽去掉,则会阻碍春季形成层的生长;如果在枝条的切口上涂抹一定量的生长素也能代替芽的作用,诱导形成层生长。吲哚乙酸和赤霉素都是形成层细胞分裂所必需的激素,两种激素之间还有协同作用。形成层细胞对生长素的反应随条件而有所不同。在早春较敏感,茎上部的形成层组织较下部敏感。内源吲哚乙酸在形成层活跃活动期的含量高于秋季和冬季。由同一形成层母细胞分裂而得到的韧皮母细胞和木质部母细胞,各自分化成韧皮部和木质部。吲哚乙酸和赤霉素的比例可影响这种分化,当吲哚乙酸含量高而赤霉素含量低时有利于分化成木质部;反之,则分化成韧皮部。树木体的内源抑制物质也影响形成层的分化和生长,其他的物质如蔗糖、肌醇也能影响分化,蔗糖和吲哚乙酸比例高时,导致韧皮部的分化。维生素A和B6能与生长素在调节形成层衍生细胞分化上起协同作用。
形成层活动受生态因子控制,不同生境因子对形成层活动有较大差异。①光:光的状况对形成层生长的影响是复杂的,它一方面影响叶原基形成和叶子的延展,从而改变光合产物的供应;另一方面影响激素的产生和激素间的比例,而调控形成层的活动。森林中被压木生长缓慢,是由于光强度不足引起的综合变化。树木中不同部位的枝条,由于受光条件不同其形成层活动有较大的差异。光周期能影响枝的生长,改变芽和叶所产生的激素。在连续光照的条件下,茎能连续生长,形成层不断分裂。在短日照条件下,能引起芽停止生长,也导致形成层生长停止。②温度:在生长季节中形成层生长速率与温度有很密切的关系,在温度升高到某一临界温度前生长是一直增加。高温能使形成层生长速率下降。温度还影响形成层活动的起始时间。在高海拔树木线生长的树木,由于温度低形成层活动有时少于两个月。昼夜温度变化也影响形成层生长。刺槐在28℃日温和20℃夜温中形成层正常活动,而在18℃日温和12℃夜温中不活动;多脂松在日温23℃夜温18℃年轮宽度反不如23℃和12℃。③土壤水分:各种环境因子只有在水分供应有保证的情况下才能对形成层的生长起作用。春季形成层恢复生长时,如遇特别干旱天气会减慢甚至停止形成层的活动,而出现“假年轮”。用自然生长树木年轮的宽窄程度来研究过去年份的气候状况,已形成为一种专门的技术而广泛应用。④污染物:通过大气、水和土壤污染进入森林环境的污染物,包括气体、气溶胶、颗粒物和放射物质,都能影响形成层生长。特别是大气污染可以长距离扩散,因而影响面积大。由于大气污染造成酸雨,则是自70年代以来出现的新问题。大气污染物可降低叶子光合面积(脱落、缺绿、坏死)和光合能力,从而减少光合产物的供应,必将影响形成层的生长;同时污染物可以在形成层、木质部和韧皮部沉积,直接和间接影响生长活动。如在SO2污染区内通过年轮分析,发现年轮中沉积的污染物量与环境污染的程度密切相关。年轮中的污染物分析已经成为环境生物监测的一种手段,并可作为历史性污染的记录。
此外,和修枝明显地增加保留树的形成层生长,特别是下部树干的直径生长。这是由于疏伐改变了森林的光状況,有利树冠和叶生长,为形成层生长提供光合产物。将树冠下部的枝条修去,可调整树木不同高度形成层的活动。修枝后下部直径生长的影响大于上部,可以改变树干削度,提高木材质量。果实和种子形成要大量消耗有机物,也常影响形成层生长,特别是种子、果实丰富的年份,形成层的生长一般都较低。
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