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半翅目

半翅目头部多平置,头顶与额愈合,无缝线分割,唇基发达,腹面具外咽片。颈部常为前胸背板所遮盖。幕骨缺。单眼一对,或无。触角多数为4或5节,少数类群节数较多。陆生类群的触角虽长短、粗细不一,但多数为长形而外露,水生类群则缩短隐于头下。具。一般捕食性种类的喙较粗壮,活动范围亦较大,植食性种类则反之。

通 椿象、。昆虫纲、有翅亚纲、渐变态类。世界已知约3.5万种,中国记载2000种左右。分布遍及全球各大动物地理区。热带、亚热带种类多于温带、寒温带。科、长科、盲科、网科等为广布类群,各大区均有许多种类。缘科、猎科、红科、龟科等基本为热带、亚热带类群,北方种类甚少。跳科则较喜寒,北方及高海拔地区较多。某些小科的已知分布甚为局限,例如短足科至今只知分布于地中海地区,锚科至今只见于大洋洲。

形态

多数中型及中小型。微小的鞭科、裂科、水蚤科等体长只1~2毫米。花科、盲科、网科、长科、划科、宽科中的一些种类体长亦仅2~3毫米。大型种类较少,见于荔科及水生的负子科、蝎科,最大者体长可达100毫米以上。身体多为椭圆形,背面常较平坦(见图)。盾科、龟蝽科等背面强烈隆起而腹面平坦,呈半球形。尺科、跷科等则十分细长,呈细棒状。扁科等生活于树皮下,身体扁平。半翅目头部多平置,头顶与额愈合,无缝线分割,唇基发达,腹面具外咽片。颈部常为前胸背板所遮盖。幕骨缺。单眼一对,或无。触角多数为4或5节,少数类群节数较多。陆生类群的触角虽长短、粗细不一,但多数为长形而外露,水生类群则缩短隐于头下。具。一般捕食性种类的喙较粗壮,活动范围亦较大,植食性种类则反之。以腐木中的菌丝为食的扁蝽具极长的喙针,盘曲藏于头内的囊中;某些在大树的树干上刺穿树皮取食的龟蝽口器亦具类似特征。胸部背面外露部分以前胸背板为主、发达。前胸侧板位于身体腹面,与腹板愈合,界限不明显。中、后胸背板大部被翅覆盖,不外露,骨化弱;唯中胸小盾片发达而外露,骨化强,多为三角形,有时极度扩大,以致遮盖整个腹部。中、后胸侧板发达。成虫期臭腺开口于后胸侧板上,每侧一个。翅两对,静止时平覆于身体背面。多数类群前翅为半鞘翅(hemelytra),即基半部革质,端半部膜质,界限明显。半鞘翅的革质部分一般分为两部分:后部为一狭片,称爪片(clavus);其余的宽大部分称革片(corium),二部分之间以一称为爪片缝(claval suture)的横线相隔,可以相互活动。花科等的革片前方又分割出一块狭片,称缘片(embolium)。盲科与花科的革片端方有一分割的三角形小片,称楔片(cuneus)。前翅脉序因翅质地变化而模糊不清,同源关系争论颇多;脉数常减少、消失与合并。后翅膜质,柔薄,静止时纵叠,置于前翅之下,脉序简单,各主脉几无分支,端部有时合并。少数类群前翅全部革质或全部膜质,或革质与膜质部分逐渐过渡,界限不明。短翅型个体前翅膜质部分常缩短消失。足有以下变形:捕食性类群前足常成捕捉足,如瘤科、猎科等。水生的划科前足强烈变形成勺状,以助在水中获食浮游生物。长科的地长亚科许多种类前足腿节加粗而多刺,但并非捕食性,功用不明。水生类群后足常扁而多毛,以助游泳,如负子科、仰泳科、划科等,跗节不超过3节。生活于水面的种类,跗节末端常深裂成两瓣,爪着生于裂隙基部;或跗节下方生有长毛丛,以适应在激流水面划动。腹部第一、二节有退化或愈合的趋势;腹部背面各节两侧常成狭窄的骨片,以膜质与中央的背板相连,称侧背片(laterotergites),各侧背片总称侧接缘(connexivum)。雌性生殖孔开口于第八腹节。产卵器分为针状与片状两类,由两对产卵瓣组成,缺第三产卵瓣。雄虫第九腹节变形为生殖节、或称生殖囊(genital capsule)或尾节(pygofer);在其后端有一对片状的抱器(clasper),有时抱器左右不对称;阳茎及附器包藏于该节之中。第八腹节退化成环状,外表上看不见。

习性

半翅目昆虫可分为陆生、半水生和水生三大类:陆生类大都栖居于植物上,如多数科、缘科、网科、盲科。一些种类生活于禾本科植物的叶鞘内,如长科的秆长亚科。少数网科昆虫可在寄主植物上形成虫瘿,栖居其中。扁科、花科的部分种类生活于树皮下,许多种类栖居地表,如长蝽科中不少喜在地表爬行,取食落地的种子。土科则潜伏土块下,吸食植物根部。跷科许多种类喜生活于能分泌粘液的叶面上,足细长,行走时身体抬起,如踩高跷状。盲科中一些种类亦有类似习性。有些猎居于石缝、树穴中,夜出猎食。体、足细长如蚊的蚊猎亚科居树穴等处的蛛网附近,伺猎小虫。跳科多数栖于水边湿地,蜍科亦同。滨科与涯科则生活于海边的潮湿t:壤上以及海岸的石缝中。细足科喜隐藏于溪流、江河旁的石块下。寄科与印科生活于蝙蝠居住的山洞中。臭虫科等栖于兽穴、鸟巢及居室内。科生活于巢中。半水生类群居于水面,一般既不在陆地活动,亦不潜入水中,依靠水的表面张力不致下沉。身体腹面常覆有拒水毛。足向两侧伸开,以适应水表生活。水黾科的海黾亚科可生活于远海海面,为昆虫纲中少有的海上生活类群之一。水生类群则生活于水中,其中多数善游泳,具一系列相应的适应性状。部分类群在水底爬行,如蝎科。潜科的锅盖亚科喜在水底的砂石下隐藏。

多数行两性生殖,交配时雄虫第九腹节常扭转180度。花科与臭虫科等具有特殊的血腔授精方式(haemocoelic insemination),交配时雄虫刺穿雌虫腹部体壁,或通过次生性的“交配管”(copulatory tube)将精子排入雌虫血腔。卵巢小管端滋式。偶有卵胎生。卵一端常具盖状构造,将孵化的若虫头顶常具“T”形骨化破卵器,用以破卵,由卵盖或假卵盖处逸出。卵表常有一些突起,或为精孔所在,称精孔突(micropylar process),或为通气之用,如气孔突(aeropylar process)及呼吸角(respiratory horn)。卵壳表面具复杂的细微结构,与卵的呼吸有关。型Pentatomomorpha各科卵多产于物体外表,臭虫型Cimicomorpha各科则将卵产于物体内部,如埋藏或半埋藏于植物组织中。卵单产或聚成卵块。负子科的雌虫则将卵产于雄虫背上。若虫与成虫相似,主要差异除体小、生殖器官及翅不发达外,尚有跗节数少、缺单眼、以及臭腺开口于腹部背面等。若虫一般经历5龄,少数6龄。翅芽在第三龄开始出现。

许多种类具良好的保护色和拟态,拟蚁现象尤为普遍,若虫期更是如此。长科红长亚科具鲜红的体色,已证明可将寄主植物(萝藦科等)中的有毒物质聚积于体内,致使鸟类等敌害食之呕吐,为典型的警戒色。臭腺常发达,分泌物有强烈的臭味,具防御、报警等作用。不少种类夜间具向光性,可在灯下捕到,本目内出现某些前社会性现象,例如某些同蝽科及网蝽科的种类雌虫有护卵习性。此外,某一性别或某一龄的短期聚集现象亦不少见。摩擦发声的现象在长蝽科、猎科、划科、蝎科中均有发现。

食性多样。多数类群植食性,少数捕食,亦有兼食植物与动物性食物者。

经济意义

植食性种类包括许多农林害虫。对作物所造成的为害与同翅目昆虫类似,主要为刺吸植物的养分,造成营养不良,组织萎蔫、坏死等。且唾液常含对植物有毒的物质,取食时注入寄主体内,损伤或刺激植物组织,造成白化、疯长、形成虫瘿等。一般被害状为叶片出现斑点、嫩梢枯萎、落叶、落花、落铃、落果、果实畸形、瘪粒、种子不能萌发等。某些种类亦能传播病毒病。许多植食性半翅目昆虫似更喜吸食植物的繁殖器官,如花、果、种子等含氮物质丰富的部分。一般不分泌蜜露。在中国南方为害水稻的有:科中的等;缘科中的稻缘属、等。为害小麦的有:西北地区的,大发生时可造成严重减产。长科的高粱狭长为害高粱。与小长则吸食灌浆的粟粒,造成减产。为害棉花,例如盲科中的三点盲、绿丽盲刺激棉株生长点而造成疯长,并造成其他为害。红科中的棉红属亦为中国亚热带地区的棉花害虫。豆类作物亦常遭到半翅目昆虫的为害,例如缘科中的蜂缘属,龟科中的筛豆龟蝽等。果树和经济作物方面,荔科的荔为荔枝和龙眼生产的大害。网科的为梨树害虫,为害香蕉。长科的甘蔗异背长等为害甘蔗。冠网属的一些种类为害茶树。为害林木的种类亦多,如竹后刺长为害毛竹,竹缘族许多种类亦害竹,杉木扁长与松果长属分别为杉木与松、杉类的种子害虫,云南岗缘为害松树,长角岗缘为害杉木等。捕食性种类多捕猎其他昆虫或无脊椎动物,猎物以小形、软体、行动迟缓的种类及其幼期为主,许多成为害虫的天敌。捕食性类集中于猎科、姬科、花科、奇科、瘤科及水生、半水生类群,以及一些小科中,科、盲科中亦有部分种类为捕食件。花科中的小花属为农田、果园中蚜、螨类害虫的重要天敌,松干蚧花对抑制松树大害松干蚧的发生有重要作用。科的躅为树木鳞翅目害虫与叶甲幼虫的常见天敌。盲科的食蚜盲属捕食蚜虫,捕食飞虱等,均为农田常见的害虫天敌。姬科中的姬属等亦同。少数种类吸食高等动物(包括人类)的血液,有些成为疾病的传播媒介。这些类群包括臭虫科、寄科、猎科中的椎猎亚科、长科中的地长亚科吸血族等。水生的大形捕食性种类可捕食鱼苗,成为养渔业的敌害。兜蝽科的九香虫,可作为中药材。

分类与演化

早期学者将此目分为两类:隐角亚目:水生,触角隐于头下。显角亚目;陆生或半水生,触角外露。亦有根据生活习性分为三大类;陆生者称陆生组,半水生者称两栖组,水生者称水栖组。近数十年来,随着比较形态学的发展,提出过种种科以上类群的归纳意见。目前,斯特斯与克尔日涅尔(P.Stys&I.M.Kerzhner,1975)提出的系统得到较普遍的承认,共分为7个大类,计为:型,包括科、缘科、长科等;臭虫型,包括盲科、花科;奇型,包括奇科;鞭型,包括裂科、鞭科等;细足型,包括跳科等。以上均为陆生。黾型,包括整个半水生类群(相当于两栖组)。黾型,包括整个水生类群。科的划分和数目各学者意见不一,可分为40~70余科不等。例如却纳与米勒(W.E.China&N.C.E.Miller,1959)在《半翅目科及亚科名录》一文中包括54个科,而斯莱特(J.A.Slater,1982)在《生物分类要览:半翅目》一文中共列举73个科。

演化问题争论颇多。根据头部构造、口器、外生殖器构造以及变态类型的相似以及化石证据,半翅目与同翅目关系最为密切,许多学者将半翅目与同翅目视为广义的半翅目的两个亚目:蝉类称为同翅亚目,类称为异翅亚目。

有关的化石记录始见于上二叠纪,其中Archescytinidae与Paraknightiidae曾被认为是最早的半翅目化石,但亦有认为应归入同翅目,或介于同翅目与半翅目之间,意见尚不统一。Dunstaniidae与Triassocoridae发现于三叠纪,前者接近科支系,后者被视为仰科的祖先。故此时陆栖与水栖类群的分歧已见端倪。侏罗、白垩纪化石中已出现一些现存科,计有潜科、仰科、划科、缘科和长科;第三纪时,现存的主要科已基本出现。说明在此期间发生了强烈分化,似与被子植物的演化相互平行。在现存的类群中,多数认为奇型、细足型与鞭型为原始而孤立的分支,型和臭虫型为发展较晚、分化最强烈的两个大类。(见彩图1)