引起密度制约过程,或呈密度函数的制约因素。制约因素是对种群起限制或适合作用的生态因素。种群密度增加,死亡率也随着增加,或种群密度增加,出生率下降
引起密度制约过程,或呈密度函数的制约因素。制约因素是对种群起限制或适合作用的生态因素。种群密度增加,死亡率也随着增加,或种群密度增加,出生率下降,这种过程叫密度制约。生物因素(竞争、寄生、捕食、病原等)常常按密度制约的方式起作用。霍华德和菲斯克(L.O.Howard&W.F.Fiske)1911年将引起昆虫种群死亡的因素分为:①灾变性的(catastrophic),引起种群个体的死亡与种群密度无关,如气候因素。②选择性的(facultative),即引起种群减退的比例随种群密度的增加而增长的因素,如生物因素。③与选择性作用正相反的因素。美国史密斯(H.S.Smith)1935年创用密度制约因素和非密度制约因素(density-independent facrors)名词,分别取代选择性因素和灾变性因素。后来,第三类因素被称为逆密度制约因素(inverse density-dependent factors)。
根据各种制约因素对种群死亡率的关系,可划分以下类型:
密度制约因素
非密度制约因素所引起的种群死亡率比较稳定,且与种群密度大小无关。密度制约因素的制约作用随种群密度增加而加大。逆密度制约因素所引起的种群死亡率,随种群密度增加而减少(图1)。直接密度制约因素(direct density-dependent factors)是对种群数量直接起影响的因素。迟滞密度制约因素(delayeddensity-dependent factors)是指在寄主与寄生物的周期变化中,寄生物的增加速度与寄主死亡率并不同步,寄生物总比寄主迟1/4周期。全补偿因素(perfect compensating factors)具有最大的稳定效果,可使由其他因素引起的种群数量变动,回复到原来的水平。超补偿因素(overcompensating factors),可使种群回复并超过原有水平。欠补偿因素(undercompen-sating factors)是指不可能完全补偿因其他因素干扰而引起的密度变化。
图1 各种制约因素引起的死亡率与种群密度的关系
利用回归分析法,结合生命表资料,分析各种死亡因素对种群的影响、与种群密度的关系,以及作用于种群的方式,可判别各种因素的性质。①检验某种因素是否属密度制约因素,令为该因素作用前种群存活数,令N2为该因素作用后种群存活数。经多次调查可获得若干组N1和N2数据,把logN1数据标在x轴上,logN2数据标在y轴上,求logN1对logN2的回归,得回归系数为bxy,然后把xy轴两组数据对调,求logN2对logN1的回归,得系数为byx,在坐标纸上作图(图2),若所得两条直线与b=1的等分线不重合,且在b=1等分线的同一侧(图2b),则可认为对N1→N2起作用的因素为密度制约因素;若这两条直线各在b=1等分线的一侧(图2a),则不是密度制约因素。②分析这些因素如何起作用。以死亡率对数值(k)与受该因素作用虫态的种群密度对数值作图,求其线性回归系数(b),再根据b值大小估计该因素如何起作用。若b=l,为全密度制约;b<l,为欠补偿因素;b>1,为超补偿因素(图3)。如果将k值与受因素作用虫态的密度对数值作图所得的点,依时间顺序连结起来,不同类型的因素将显示出不同的图形(图4)。直接密度制约因素的图案呈现近直线或狭带形;逆密度制约因素的图形与直接密度制约因素的图形相似,但斜率为负值;迟滞密度制约因素呈反时针的环形或螺形(b0);非密度制约呈弯曲无规则形状(b0)。
图2 回归分析判别密度制约因素
图3 密度制约关系
图4 从时间顺序图形判别不同密度关系
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