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鞘翅目

鞘翅目昆虫具有十分广泛的适应性,除海洋外,无论陆地、空中和各种水域中均有分布。甲虫能生活于各种不同的生境,如沙漠、森林、草原、洞穴、高山以及温泉、盐碱水、沼泽或海岸地带,有的寄生于其他昆虫的体内,或寄生于哺乳动物的体外,有的生活于动物粪便、尸体、枯枝落叶层或土壤中,也有的寄居在鸟类或鼠类的巢穴中,或寄居于某些社会性昆虫如蚁类和蜂类的巢内,还有的是仓库害虫。鞘翅目昆虫行两性生殖,偶有孤雌生殖。

通称甲虫。昆虫纲、有翅亚纲、全变态类。是昆虫纲中最大、分布最广的目,世界已知约33万种,约占世界已知昆虫种类总数的1/3,共分为22个总科,135科。中国已知约7000种,隶属于17个总科,105科。本目中广布的科有步甲科、叶甲总科、金龟总科和象虫总科。虎甲科、吉丁科、天牛科和锹甲科主要分布于热带地区,至温带地区种类渐少。有一些科的分布范围很有限,例如水生的两栖甲科仅分布于中国的四川、吉林和北美的某些地区。在仓库害虫中有100多个种属于世界性分布。

形态

如图1所示。体壁一般较坚硬,头式有前口式、下口式或后口式。触角丝状、棒状、锯齿状、栉齿状、念珠状、鳃叶状或膝状等,一般11节,少数1~6节。口器咀嚼式,有些种类上颚强大,几与身体等长,有的种类近于消失;复眼较发达,圆形、椭圆形或肾形,有些则退化或完全消失,有的每个复眼分为上下2个,例如豉虫科和天牛科的眼天牛属、重突眼天牛属和连突眼天牛属等均具4个复眼。很少具单眼,如有单眼则每侧一个,或仅中央一个,例如皮囊科很多种类及隐翅虫科额隐翅甲属等;从不具三个单眼。前胸发达;前翅坚硬,无翅脉,称为鞘翅。静止时平覆在背上,覆盖中后胸及腹节的大部或全部(一般仅中胸小盾片外露),两鞘翅的内缘在背中线相遇成一直线;鞘翅外侧向腹面弯折的部分称为缘折,缘折有宽有窄。后翅大而膜质,用以飞翔,停息时纵横折叠藏于鞘翅下,不同类群的折叠形式不同。生活于沙漠或高山上的一些甲虫,后翅有的很短或缺如。如生活于荒漠中的某些拟步甲,后翅很短小;在喜马拉雅山海拔4900米的高山短翅芫菁后翅消失,鞘翅也退化成翅芽状。还有分布于西藏海拔3000~4000米以上的叶甲科萤叶甲亚科的短鞘萤叶甲属(图2)、喜马萤叶甲属及折缘萤叶甲属等也都失去了膜翅。膜翅消失是高原甲虫的一种适应现象。还有的甲虫,如缨甲科,后翅十分狭长,后缘饰有很长的毛,形如缨翅目的翅。足具有各种形态变异,适于急走、游泳、.跳跃、挖掘或攫取。前足基节窝关闭或开放,常用为分科或分属的依据。跗节原始节数为5节,有些类群减少为4~1节,甚至完全消失,如金龟甲科、金龟甲亚科中某些种类的前足跗节消失;若干类群3对足的跗节数目不一致,按前—中—后足表示,可分为5-5-4式或4-4-3式,常用为分大类或分科的特征。爪一般一对,但如蚁甲科和象甲科的某些种类只具单爪。爪的构造可分为单齿式、附齿式和双齿式(图3)。有的在爪的内缘有一列梳状齿,如朽木甲科和芫菁科的一些类群,爪有栉齿。腹部由10节组成,但外观一般仅可见7~8节背板和5~7节腹板,末节背板较坚硬,称为臀板。产卵器一般由第九腹节延长而成,长短在不同的类群中差异很大,一般产卵于枯死树木或木材内。幼虫生活于树木内的,如天牛科、拟天牛科、长扁甲科等,其产卵器都较长;产卵于地表下的,如步甲科和埋葬虫科中的一些种类和多食亚目的个别种类,产卵器均粗短并强烈骨化,适于掘土;产卵于物体表面的或以喙掘孔产卵于孔内的,例如象甲科、叶甲科、金龟甲科和长角泥甲科等,产卵器往往极短。雄外生殖器隐藏于腹腔内,一般由第九至十腹节间的节间膜演变而成,主要分阳茎和阳基两部分。阳茎一般为一骨化较强的管状物,其末端的开口称端口。阳基有环式和半环式两类:阳基两侧臂在阳茎背面相连接,阳茎位于其中的为环式(图4a);阳基两侧臂位于阳茎的腹面或两侧,不在阳茎背面连接的为半环式(图4b)。阳基的端部有时有一对阳基侧突。雄外生殖器具有明显种间差异,是划分大类群和种类鉴定的重要依据。甲虫的身体大小差异很大,最小的如缨甲科的Nephanes titan,体长0.25毫米,最大如天牛科长颚天牛Macrodontia cervicornis,包括上颚长达155毫米。甲虫雌雄性二态一般表现在雌雄腹部末节腹板和足、触角、头、胸、喙等形态及体型大小的差异上。雌性个体常比雄性大;雄虫前跗节常明显展宽,腹面常有附着器官或其他构造,腿节和胫节亦具有各种形态变异;雄触角常较雌虫的长,被长毛或一侧强烈展宽呈锯齿状或栉齿状等,雌虫触角一般无变异;雄虫头、胸部常具特殊的突起或凹洼,或上颚特别发达,雌虫一般无上述变异;喙的长度,如在象虫科,一般为雌长雄短。雌雄异型主要与求偶、交配或产卵的方式有关。内部构造上有重要分类意义的是马氏管,一般为4根或6根。6根的是原始型,见于闫虫总科、水黾虫总科、花甲科、丸甲科、沼甲科、泥甲总科、伪郭公虫科和小丸甲科以及藻食亚目的一些类群。4根的见于隐翅虫总科、金龟甲总科、叩头虫科的很多种类,以及萤总科和肉食亚目等。马氏管的数目和构造是目内各科归大类时常用的分类依据。腹神经节一般为6个,原始的第一腹神经节与后胸神经节愈合,第七、八两个神经节愈合。但有些类群,例如叩头虫科和萤总科中的某些类群,成、幼虫腹神经节均为8个。

图2 漆黑短鞘萤叶甲

图3 爪型

幼虫有头,胸节3节,腹节10节。头每侧有1~6个单眼。触角3节;具直翅目型的口器。胸部一般有胸足3对,具全部分节,包括明确的跗节和一对爪。腹部无腹足,一般在第九节背板上有一对骨化的尾突,第十节无附肢。气门环形,9对,第一对着生于前胸与中胸之间,其余8对着生于腹部第一至八节上。体型一般分蛃型(图5a),蛴螬型(图5b)和无足型(图5c)。蛃型幼虫体表坚硬,体型扁长;胸足发达,5节,具跗节和成对的爪;触角和口器发达;腹末端有能活动的尾须;行动非常活泼,营自由生活。属于这一种类型的有肉食亚目、隐翅虫总科、大花蚤科等的幼虫和芫菁科第一龄幼虫。蛴螬型幼虫身体柔软,肥大而弯成C形;胸足4节,行动迟缓;具触角,口器发达,无尾须;生活于隐蔽和阴暗的地方。金龟甲科的幼虫属于此型。无足型幼虫身体柔软,粗圆,弓弯;触角退化,无尾须;胸足退化或无足。象虫总科幼虫属于此型。此外,还有属于上述3型间的一些中间类型。

图4 雄性外生殖器

习性

鞘翅目昆虫具有十分广泛的适应性,除海洋外,无论陆地、空中和各种水域中均有分布。甲虫能生活于各种不同的生境,如沙漠、森林、草原、洞穴、高山以及温泉、盐碱水、沼泽或海岸地带,有的寄生于其他昆虫的体内,或寄生于哺乳动物的体外,有的生活于动物粪便、尸体、枯枝落叶层或土壤中,也有的寄居在鸟类或鼠类的巢穴中,或寄居于某些社会性昆虫如蚁类和蜂类的巢内,还有的是仓库害虫。鞘翅目昆虫行两性生殖,偶有孤雌生殖。雌虫产卵于土表、土下、洞隙中或植物上。产于植物上的,卵常包围在卵鞘内,如肖叶甲科的隐头叶甲亚科、锯角叶甲亚科和瘤叶甲亚科以及铁甲科中龟甲亚科的卵。卵产于水中的,如水黾虫,卵包于袋状的茧内。产卵方式一般是用产卵管直接产于土内或植物上;另一种是用上颚咬破树皮,例如天牛;或用喙挖洞,例如象虫,然后产卵于植物的内部。幼虫一般3龄或4龄:在一些大的类群中龄常固定,例如步甲科和金龟甲科幼虫多为3龄,叶甲科中的某些类群幼虫多为4龄。蛹为离蛹。在地表下化蛹的,蛹多藏于土室内;在植物上化蛹的,蛹多具茧,象虫的蛹茧由马氏管的分泌物所构成。很多甲虫具假死性,遇警则足收拢,伏地不动,或从寄主上突然坠地。有的类群具有拟态,例如肖叶甲科的瘤叶甲亚科,体小,多为黑色或深色,体背凹凸不平,具瘤和沟,外形酷似鳞翅目幼虫的粪粒。本目中有几个科,如芫菁科、步甲科、隐翅虫科、大花蚤科和豆象科等均具有复变态,即幼虫各龄出现多种不同形态。如芫菁科的豆芫菁属,幼虫共六龄;第一龄蛃型,称三爪蚴,行动敏捷,在土中取食蝗卵,第二至四龄为蛴螬型,第五龄为象甲型(称为假蛹),第六龄为蛴螬型。

图5 鞘翅目幼虫

食性复杂,包括腐食性、粪食性、尸食性、植食性、捕食性和寄生性等。植食性种类有很多是农林重要害虫。重要的科有叩头虫科,幼虫通称金针虫,生活于土中。中国的重要种类如沟叩头虫和细胸叩头虫,幼虫为害土内的种子、块根和幼苗等。金龟甲总科的幼虫通称蛴螬,也是重要的地下害虫,在中国严重为害的有异丽金龟属和齿爪鳃角金龟属等。天牛科重要的种类如家茸天牛、双条杉天牛、蔗根天牛等,为害木材、林木、果树或经济作物。天牛科中还有能啮损铅皮、铅丝等金属物质的种类。叶甲总科的成虫和幼虫均植食性,有为害水稻的稻负泥甲、稻铁甲,为害柑橘的恶性叶甲等。马铃薯甲虫在欧洲和北美是马铃薯的大害虫,是中国的重要检疫对象。象甲总科在中国的重要害虫有:玉米象和米象,均为害仓储粮食和种子;甘薯小象甲是甘薯的重要害虫。在北美和中美严重为害棉花的有墨西哥棉铃象虫也是中国的重要检疫对象。小蠹科的成虫和幼虫生活于树皮下或侵入心材,蛀食成各种形状的隧道。小蠹和齿小蠹等属都是重要森林害虫。在贮粮害虫中,皮蠹科的谷斑皮囊为害谷类、豆类、花生、油料植物加工品和动物性食品等,幼虫抗药性强,是中国的重要检疫对象。此外豆象科的蚕豆象和豌豆象也是中国重要的贮粮害虫。拟步甲科中的黄粉虫、黑粉虫、杂拟谷盗和赤拟谷盗等都是重要贮粮害虫。

捕食性甲虫中,有很多是益虫,例如瓢虫科、步甲科、虎甲科等。瓢虫科中的澳洲瓢虫是有很大经济价值的天敌昆虫,中国曾自大洋洲引进以防治吹绵蚧;孟氏隐唇瓢虫原分布于印度至澳大利亚,中国亦曾引进以防治介壳虫。步甲科中重要的种类如中华广肩步甲和赤胸步甲捕食多种鳞翅目幼虫,捕食率很高;广屁步甲捕食能力亦强,尤喜捕食蝼蛄及其卵。虎甲科中,中国重要和常见种如:中国虎甲、多型虎甲红翅亚种和铜翅亚种、月斑虎甲和金斑虎甲等均为蝗虫的天敌。

腐食性、粪食性和尸食性的甲虫,例如埋葬虫科的绝大多数种类均以动物尸体为食;拟步行虫科和金龟甲总科中的金龟甲科、粪金龟甲科、皮金龟甲科等也有很多腐食性或粪食性种类。

寄生性甲虫中,如隐翅虫科的一些种类寄生于哺乳动物体外或鸟巢内,世界性广布的属有的种类寄生于蝇类的蛹壳内。

有一些甲虫具有医药价值,其中应用较广的如芫菁科的斑芫菁属、绿芫菁属、豆芫菁属和短翅芫菁属等,它的成虫分泌的芫菁素(亦称斑蝥素),早就在医药中应用,在李时珍的《本草纲目》中已记载有起泡、利尿、壮阳等作用,近年来在中国医学上亦用于治疗某些癌症。象虫科的蚊母草直喙象雌虫产卵于蚊母草或水苦荬的子房中,随着幼虫的发育,子房发育为虫瘿。有虫瘿的蚊母草可以入药,有止血、活血、消肿、止痛的功能。粪金龟甲科的紫蜣螂,其干燥成品有镇惊、散瘀止痛、攻毒通便等功能。

图6 弯脉玉门甲化石

演化与分类

鞘翅目的最早化石纪录见于古生代的早二迭纪,自中生代起逐渐成为昆虫纲的优势类群。多数分类学家认为它起源于脉翅类。拉默尔(A.Lameere,1933),马丁诺夫(A.V.Martynov,1931,1932),让内尔(R.Jeannel,1949)和克劳森(R.A.Crowson,1960,1981)等分别根据全变态类成虫和幼虫的比较形态和各地质时期的化石甲虫鞘翅的脉序,提出鞘翅目与脉翅类中的广翅目十分近缘,二者起源于共同的祖先。研究不同地质时期鞘翅翅脉的演化及鞘翅形成的过程是追溯鞘翅目祖先渊源关系的一条重要途径,因为鞘翅目的主要鉴别特征之一是前翅特化为坚硬的翅鞘,翅脉消失。在不同地质时期的大量甲虫化石中,在鞘翅目的起源与演化上有重要意义的有两种化石:一种是1944年发现于苏联下二迭系地层中的一种甲虫Tshekardocoleus magnus Rohdendorf(属于原鞘目的一个已灭绝的科Tshekardocoleidae)的鞘翅。克劳森1960年指出,它的翅脉特征界于鞘翅目的长扁甲型“cupedid-type”与广翅目的泥蛉型“cory-dalis-type”之间,可以作为鞘翅目与广翅目亲缘关系的直接证据。另一种化石甲虫是发现于中国甘肃白垩系地层的弯脉玉门甲(图6)。标本保存相当完整,可以看出它保持有若干原始的特征,如多节的触角(触角不全,可见15、16节,一般甲虫为11节或更少),不平行的鞘翅纵脉和脉型特征,不折的膜翅,以及膜翅翅端密集的脉纹等。这些特征的综合,进一步给予鞘翅目与广翅目同源说以古生物学上的支持。此外,也有的分类学家如泰奥多里的斯(G.Théodoridés,1952)认为鞘翅目系直接起源于广翅目。

对于鞘翅目的分类,各家的见解不一。一般分为2~4个亚目,20~22个总科。鞘翅目的现代分类系统的奠基人冈尔鲍尔(Ganglbauer,1903)将本目分为两个亚目,即肉食亚目和多食亚目。以后福布斯(W.T.M.Forbes,1926)增加了一个原鞘亚目;包括两个科,即长扁甲科和复变甲科。前者属于鞘翅目中最原始的科,最早的化石纪录见于早二迭纪;后者仅包括一个种,产于北美。克劳森(1955)又增加了一个亚目,称为藻食亚目,包括4个水生的小科,即:球甲科,水缨甲科,急流甲科和单跗甲科,分别分布于欧洲、美洲、地中海沿岸和非洲。克劳森(1960)认为在鞘翅目分化或进化的过程中,分出3支,一支是肉食性的肉食亚目,另一支是在树皮下生活的原鞘亚目,第三支是多食亚目,并认为藻食亚目是多食亚目的一个分支。