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生殖系统

具有种的延续功能的器官系统。昆虫的生殖系统,由产生、维护及输送生殖细胞的生殖器官和交配、授精、产卵用的组成。雌性生殖器官由从中胚层发生的一对卵巢、侧输卵管,从外胚层发生的中输卵管及演变成的交配囊或生殖腔、一个受精囊及一对附腺组成(图1)。 图1 昆虫雌性生殖器官结构 卵巢各由数条卵巢管组成,通常4~8条,多则100~200条(双翅目、膜翅目),白蚁多达2400条。

具有种的延续功能的器官系统。昆虫的生殖系统,由产生、维护及输送生殖细胞的生殖器官和交配、授精、产卵用的组成。

雌性生殖器官

由从中胚层发生的一对卵巢、侧输卵管,从外胚层发生的中输卵管及演变成的交配囊或生殖腔、一个受精囊及一对附腺组成(图1)。

图1 昆虫雌性生殖器官结构

卵巢

各由数条卵巢管组成,通常4~8条,多则100~200条(双翅目、膜翅目),白蚁多达2400条。少者如虱、蝇仅2条,舌蝇和蚜虫仅1条。卵巢管分为端丝、卵巢管本部及卵巢管柄。端丝是卵巢管末端的丝状体,各卵巢管的端丝汇集成悬带,用以固定卵巢。卵巢管本部分为原卵区和卵黄区,前者与端丝连接,其内的生殖细胞不断分裂产生卵原细胞,进而生长为幼期的卵母细胞。卵黄区紧连于原卵区,由一系列卵室组成,卵室内有卵母细胞,四周包围着一层卵泡细胞。卵巢中的卵,愈接近卵巢管柄部愈趋成熟。卵巢管柄是连接卵巢管和侧输卵管的导管。卵巢管因供给卵母细胞发育的营养来源不同而分为3种类型(图2):无滋式卵巢管无卵原细胞分化出来的滋养细胞,卵母细胞聚积的卵黄由卵泡细胞吸取血淋巴内的养料形成。见于缨尾目、等翅目、蜻蜓目及翅目。另两种类型卵巢管均具有特殊的滋养细胞。由于滋养细胞在卵巢管中的位置不同而分为端滋式和多滋式。前者多见于鞘翅目肉食亚目及半翅目,其滋养细胞集中在原卵区,以营养丝与发育初期的卵母细胞相连供应养料。后者见于全变态昆虫的许多目,其滋养细胞群与卵母细胞相间排列于各卵室内,当卵母细胞成熟后,滋养细胞因养分耗尽而退化缩小。在不同昆虫中,伴随卵母细胞的滋养细胞有一定的数目,如革翅目和摇蚊为1∶1,虱目及天蛾为1∶5,家蝇与果蝇为1∶16,蜜蜂为1∶48。

图2 卵巢管的结构及类型模式图

输卵管

包括一对连接卵巢管柄的侧输卵管和一条中输卵管。管外常包有肌肉鞘以助伸缩排卵。中输卵管下形成阴道(或生殖腔),末端向外的开口为交配和产卵用的生殖孔。一些低等昆虫(无翅亚纲及蜉蝣等)无外胚层发生的中输卵管,以侧输卵管直接开口体外,故有一对生殖孔。受精囊常开口于中输卵管基部,用以贮存精子,囊壁上常有腺细胞或囊状附腺——受精囊腺,其分泌物为精子提供营养并可保持精子活力达数月(鳞翅目)或数年(如蜜蜂)之久。生殖孔上方常另有1~2对开口于阴道的附腺,分泌粘胶使产出的卵能粘附于物体上,或使卵与卵相互粘结成块,或形成卵鞘(蜚蠊、螳螂);蜜蜂和蚁类(工蜂或工蚁)的附腺特化为分泌毒液的毒腺通入由产卵器转化成的蛰刺用于防卫;捕食性蜂类(如胡蜂、土蜂等)则用其麻痹猎物。

卵的构造

卵是一个大细胞。最外层为卵壳,卵壳下为卵黄膜,其内为原生质及卵黄,卵细胞核位于中央。卵壳由卵泡细胞分泌形成,一般质地较硬,表面常具各种特异花纹、微细的气孔或形成气盾。卵壳表面的花纹及饰物可作为鉴别种类的依据之一。卵壳是硫键和氢键交连形成的蛋白质结构,其组成类似表皮。排卵前,卵细胞分泌薄蜡层紧贴于卵壳下,以防止卵内水分散失。卵的端部常有1~10个或更多的贯通卵壳的卵孔,是精子入卵及卵与外界交换气体的通道,又称受精孔。卵孔周围常有花纹特殊的卵孔区,亦可作为分类依据。昆虫卵的卵黄充塞于原生质网络间,含有蛋白质、脂肪及糖类,供胚体发育直至幼虫孵化。内寄生昆虫的卵内卵黄含量很少,卵壳极薄,可以直接从寄主体内吸取养分及进行气体交换。

雄性生殖器官

由从中胚层形成的一对睾丸、输精管、成对附腺和由外胚层形成的一条射精管组成(图3)。

图3 昆虫雄性生殖器官结构图

睾丸

位于昆虫腹部背面,各由数条睾丸管组成。睾丸管一般较同种昆虫的卵巢管少,鞘翅目肉食亚目只有1条,虱目2条,鳞翅目4条,蝗科约100条。较高等昆虫的睾丸包在一层围膜内,有些昆虫则一对睾丸包在共同的围膜内(如蝗虫、蝼蛄、蝶类等)。每条睾丸管基部有一短小的输精小管与输精管相通,管壁为一层有细胞结构的围鞘,用以从血淋巴中吸收营养物质供生殖细胞发育用。睾丸管(图4)按生殖细胞发育程度分成4个区域:顶部为生殖区,内有精原细胞及一个大型端细胞(端室),端细胞以原生质丝与精原细胞相连并为后者提供营养;生殖区下为生长区,精原细胞形成圆形的胞囊并在其内经过6~8次分裂成64~256个精母细胞;成熟区位于生长区之下,精母细胞在此进行两次成熟分裂,每个精母细胞分裂成4个精细胞,多数昆虫第一次分裂为减数分裂,染色体数目减半;睾丸管最下端为转化区(又称变态区),胞囊中的圆形精细胞在此转变成线形、具鞭毛的精子,最后胞囊壁溶化,精子仍成束地聚在一起。

图4 睾丸管的构造

输精管

是与睾丸基部相连的一对细长的精子通道,下半段常膨大成贮存精子团的贮精囊。两根输精管下端通入一条公共通道与射精管相接,射精管开口于阳茎端部,管壁外包有发达的肌肉层,用以控制射精管的收缩。雄性附腺多开口于贮精囊下部或贮精囊、射精管交界处的背面,呈长囊状或管状,数目因虫而异,无翅亚纲及某些双翅目昆虫(家蝇、牛虻)等无附腺,多数昆虫有一对,蝗虫有15对。附腺能分泌粘液与精子混合成精液,用以浸浴和保藏精子,某些昆虫则分泌形成包围精子的薄囊——精珠,交配时雄虫将整个精珠送进雌虫阴道内。

精子的构造

成熟精子长丝状,头区大部分为核所占有,内含单套脱氧核糖核酸(DNA)。胞体内含溶酶体及各种酶。整个精子被覆着具3层结构的膜套,外层和内层不透明,中层透明。精子细胞的核前端纺锤形,后端截平。在精子形成期间,核膜被一层微管所包围,其作用在于紧缩和拉长细胞核,至精子成熟时微管消失。精子的轴丝是由许多精细的微管组成。

昆虫精子形成的主要特征是线粒体的特殊演变。在精母细胞前期,小而圆的线粒体大量增加直至融合成长链沿两极排列;减数分裂后线粒体平均分入两个子细胞;在精细胞内线粒体发生显著的变态形成副核,最后形成两个长形的、错综交织的、等同的杆状线粒体,它们最后分开排在轴丝的两侧,并变得与轴丝一样粗。

交配和受精

昆虫的性行为似不受生殖腺的影响,如粉虱科刚羽化的雌虫卵巢远未成熟就可交配,不少昆虫在阉割后仍有交尾动作。引起昆虫性行为的刺激有多种,如婚飞(蜉蝣、蚊子)、发声(蟋蟀、蝗虫、蝉、叶蝉、飞虱)、发光(萤)及广泛存在于昆虫中的性外激素。性外激素不但能引诱同种异性从远处前来会合,而且能引起交配行为。两性交配时,雄虫将阳茎插入雌虫生殖腔(或交配囊),将精液(或精珠)注入雌虫阴道并贮存于受精囊内。雌虫排卵通过阴道时,精子从受精囊口排出,经卵孔进入卵内,称为授精,然后在卵内完成受精。进入卵孔的精子很多,最后只有一个精子核和卵核结合成合子而完成受精过程。

生殖方式

昆虫除行两性卵生外,还有若干特殊的生殖方式。常见的是孤雌生殖,即卵未经受精就能发育成新的个体。如蜜蜂的未受精卵可以发育为雄蜂、蚜虫的周期性孤雌胎生生殖等。某些昆虫在自然界雄虫极少(如叶蜂、竹节虫、介壳虫、蓟马等),它们几乎全靠孤雌生殖维持种族的繁衍,多数孤雌生殖常伴有两性生殖而行世代交替。多胚生殖常见于膜翅目的寄生蜂类,它们能由一个卵在发育过程中分裂成2~2000个胚胎。还有一些昆虫能直接从母体产出幼虫(或若虫)。以卵内养分在母体内完成胚胎发育称为“卵胎生”(如肉蝇、寄蝇);卵在母体内发育孵化为幼虫,仍寄生于母体的子宫中吸取母体的腺体分泌物继续生长发育至末龄幼虫才产生者称“腺营养胎生”(如舌蝇);昆虫还有一种较特殊的生殖方式——幼体生殖,有的卵(瘿蚊科)提前在幼体内成熟,并在母(幼)体内孵化为幼虫,幼虫继续在母体内取食母体组织为生,直至吃尽母体而自由生活。而在自由生活的幼虫体内,又孕育了下一代的幼虫。

影响因素

内、外因素都有很大影响。外界因素主要是温度和营养,雌虫一般在一定的温度范围内才能正常产卵,温度过高或过低都影响产卵量,这方面雄虫的反应更为敏感,过高或过低的温度常导致雄虫不育。营养因素主要影响雌虫产卵量。内分泌系统对生殖也有一定影响,多数昆虫的脑激素可刺激卵黄蛋白的合成;保幼激素也有刺激卵巢发育和卵黄形成的作用、并能活化雌虫附腺皮细胞,使合成特殊物质输送到腺体腔内。对雄虫生殖腺影响不甚明显;蜕皮激素一般说有抑制卵巢发育的作用,但在某些昆虫(如蚊子、蜡螟)中反能刺激卵巢发育;也发现了蜕皮激素可调控天蚕蛾精母细胞的分化。在昆虫的生殖活动中,内分泌系统是重要的、不可缺少的调节中心。外界或内在的环境因子影响昆虫的生殖过程,必须通过内分泌系统的调节。(见彩图176~178)