不良环境影响种群的效应,推迟出现的时间。在某种环境条件下,生活史较长的昆虫种群,如果幼虫期密度高,个体间对空间和食物的竞争加剧,使死亡率增加;或由于环境恶化(食物不足,空间拥挤等),使成虫变小,生育力下降,直接影响下一代的增长率;从种群密度增加、密度制约因素作用加强、到种群表现增长率下降之间,几乎相隔1个世代,即几乎时滞1个世代。
不良环境影响种群的效应,推迟出现的时间。在某种环境条件下,生活史较长的昆虫种群,如果幼虫期密度高,个体间对空间和食物的竞争加剧,使死亡率增加;或由于环境恶化(食物不足,空间拥挤等),使成虫变小,生育力下降,直接影响下一代的增长率;从种群密度增加、密度制约因素作用加强、到种群表现增长率下降之间,几乎相隔1个世代,即几乎时滞1个世代。图1示世代离散、增长率是密度的线性函数的种群,在有时滞和无时滞情况下的种群动态。在反馈作用下的1个世代时滞,使稳定的种群增长型变成周期性振荡或不稳定,这个种群的增长率在开始时比较慢,在超越平衡点后仍继续增长,然后数量骤然下降,一直降到平衡点之下,形成多少带周期性的振荡。时滞可分作用时滞(reactive time lag)和生殖时滞(reproductive time lag)两种。
图1 世代离散,增长率是密度线性函数的种群,有时滞和无时滞时的种群动态
是指环境变化的作用影响种群增长率发生相应的变化的时滞。如果把作用时滞引进,可将其加到逻辑斯蒂方程的种群增长还未充分利用的空间项中:
时滞
式中 T为作用时滞;K为环境负荷量;N为t时种群大小;r为种群瞬时增长率。由于引进时滞到逻辑斯蒂方程,可产生很多种群增长曲线。一般来说,作用时滞愈长,种群数量愈不稳定(图2)。具有时滞的逻辑斯蒂方程的计算比较复杂,可借助模拟计算技术解决。
由于环境因素影响,使种群生育力下降的效应推迟出现的时滞。常用生育期长度或其他同等的量来度量,也可引进逻辑斯蒂方程中:
时滞
式中 g为生殖时滞;T为作用时滞。在种群增长的早期,生殖时滞对降低种群增长率有重要影响。在简单的种群增长模型中,加进时滞以后,可使逻辑斯蒂曲线的稳定渐近线为以下3种可能所取代:①趋向平衡点的减幅振荡;②围绕平衡点的稳定振荡;③平滑的接近平衡密度。此外,某些时滞的结构产生不稳定的增幅振荡,导致种群灭亡。这些结局更合乎自然种群的动态,因此这种模型更加实际。
图2 具有不同时滞值的逻辑斯蒂方程所产生的种群增长模型。
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