应用有性杂交、理化诱变、组织培养和引种等途径,经不同的选择程序,培育出高产高糖,抗逆性强,适应性广的甘蔗栽培品种的一项技术。选育优良的甘蔗品种,对提高单位面积的蔗产量,蔗糖分和产糖量
应用有性杂交、理化诱变、组织培养和引种等途径,经不同的选择程序,培育出高产高糖,抗逆性强,适应性广的甘蔗栽培品种的一项技术。选育优良的甘蔗品种,对提高单位面积的蔗产量,蔗糖分和产糖量,都有重要作用。世界各产蔗糖国都十分重视甘蔗的育种工作。20世纪80年代以来已有将甘蔗发展成再生能源植物的育种。
人工进行甘蔗育种历史不长。W.伦纳德(Leonard)在1840年发表的试验结果,还认为甘蔗不能结籽;A.德堪多(De Candolle,1883年)《农艺植物的起源》上说:“在我所知道的,没有一个人叙述或描绘过甘蔗种子”。原始的栽培品种都是从自然变异中选择出来的。1851年美国夏威夷最先试行甘蔗有性杂交育种,因所用材料均为不孕亲本而失败。1858年巴巴多斯蔗农巴黎士(Parris)发现蔗田天然杂交实生苗,由于经济性状不如当地种,未被重视。1887年6月印度尼西亚爪哇人F.苏特维岱(Soltwedel)发现割手密野生种能授粉结实,同年11月英国人J.B.哈里森(Harrison)等也在巴巴多斯植物园观察到甘蔗的种子能发芽。“甘蔗不孕”的说法即从此被否定,甘蔗有性杂交育种日渐开展。19世纪末印度尼西亚爪哇人派科柏斯(Kobus)赴印度时带回印度种“春尼”(Chunnee),和当地热带种“黑车里本”(Black Cheribon)杂交成功,选育出抗萎缩病的POJ213等品种,使惨遭萎缩病为害的爪哇糖业得以复兴,开创甘蔗抗病育种的先例。印度的文卡特拉门(Venkatraman)紧接着育成包含甘蔗属三种(热带种、印度种、割手密)血缘的Co281、Co213和Co290三个品种,是甘蔗种间杂交最成功的事例。1921年爪哇人J.杰斯维特(Jeswiet)总结前人经验,提出“高贵化育种”(Nobilization)理论,即用大茎、纤维含量低、糖分高的热带种和生长势旺盛但纤维含量高、糖分低的割手密野生种杂交,其杂种第一代卡苏·亚(Kassoer)与热带种两次回交,以削弱杂种的野生性,提高其含糖分,直至选育出高产高糖,抗病性强,适应性广而纤维含量适宜的POJ2878、POJ2725等5个优良品种。POJ2878和CO290成为世界性的栽培品种,20世纪30年代以来最优良的亲本。美国、中国、印度、澳大利亚、毛里求斯和巴巴多斯等国家先后作为亲本育成大量适合各国生态环境条件的优良品种。中国台湾省育成的台糖134,自1957年以来在大陆推广至今,成为中国华南蔗区最主要的栽培品种和亲本。广东、广西、福建、云南、江西、四川和台湾等省(自治区)都设有专门的甘蔗研究机构,从事甘蔗新品种选育。
种蔗的目的在于制糖,高产高糖是甘蔗的主要育种目标,同时也要求萌芽率高,早生快发,宿根性好,抗逆性强,适应性广,纯度高,压榨性能好等优良的农艺和工艺特性。由于各国生态环境、病虫害程度和耕作栽培技术差异很大,要求不尽相同。在高产高糖的前提下,温带地区冬季寒冷,甘蔗生长期短,早熟抗寒成为主要的育种目标;热带地区气温高,甘蔗生长期长,但病虫害严重、栽培甘蔗易开花,则宜选育抗病虫、不开花或难开花的品种;海岛和沿海国家,台风频临,抗倒伏为该地甘蔗育种的主要目标。随着世界能源的紧缺和生态环境的恶化,许多国家为解决能源问题,也寄希望于甘蔗成为再生能源植物,巴西已用之生产酒精,作为汽车燃料;美国路易斯安那和波多黎各已开始高生物产量甘蔗品种的选育工作。
是甘蔗育种最主要的方法,各国绝大多数是通过有性杂交选育栽培品种。
要选育出适合生态环境和栽培技术以及制糖工艺的甘蔗品种,首先要根据育种目标选配亲本,即选用的亲本要具备育种目标的某些优良性状,并且遗传传递力强,使杂种后代具有双亲的优良性状,一般都选用优点多、缺点少、优缺点能互补的材料作亲本。杂交时由于双亲性细胞遗传物质的重新组合,杂交后代发生广泛分离,甚至出现超亲现象。不同亲本在不同组合中这种分离具有明显的差异,这些差异与亲本的遗传组成和基因作用的不同有关。有的亲本性状优异,但后代表现平平,有的亲本性状并不理想,但后代变异幅度大,可供选择的机会多。所以育种上特别重视采用血缘异质性大,配合力强的亲本。由于甘蔗是高度的杂合体,凡是有性繁殖后代都会发生分离。有时出现同一品种的不同植株,其染色体数目不同,同一植株的体细胞染色体数目也有不同,还发现有花粉里的染色体数也有不同。遗传背景的复杂性给亲本选配工作带来一定的盲目性。各国育种都在充分利用曾经产生过优良品种的亲本,选配生产性组合的同时,还利用种类繁多的种质资源进行试交,并研究亲本的遗传力和配合力,以指导亲本选配,从而提高育种效率。
甘蔗为短日照作物。在北半球,大多在10月至11月开花,而南半球则多在5月至6月开花。在5°S~15°N的热带地区,甘蔗开花较普遍。在亚热带和温带地区甘蔗甚少开花或者根本不开花。所以在温带地区如南非、美国路易斯安那州都建立了光周期室、杂交温室等昂贵的育种设施,诱导亲本开花,而进行杂交。由于亲本之间对光照条件要求的不同,在自然环境中开花时间差异很大,有的亲本早在初秋开花,有的则迟至冬春开花。有的容易开花,有的则极难甚至不开花,所以在亚热带和热带地区也都设立光周期室来调节不同甘蔗亲本的花期进行杂交。人工诱导开花的技术主要是把生长三个节间以上的蔗株置于温度、水分适宜的光周期室内连续每天用12小时30分钟的暗期处理若干星期后,再采取每天减少一分钟的光期,使嫩叶形成开花激素,并在生长锥积累,促使花芽分化、孕穗、抽穗、开花。
主要有品种间杂交、种间或属间的远缘杂交、自交和混交等方式。
各国普遍采用的一种方式。时间短,见效快,许多品种都是采用这种方式育成的。中国海南省甘蔗育种场自1955~1983年,先后为各省(自治区)做了736个杂交组合、近400万株实生苗,其中544个组合,365万株实生苗是品种间杂交,并选育出一些优良品种在蔗糖生产上起了作用。血缘较远的品种间杂交,遗传差异较大,后代的生活力一般较强,性状的变异幅度也较大,选育出新品种的可能性也大。如美国的CP系统和印度的CO2系统中多数品种,含印度种血缘较重,表现耐寒、耐瘠、早熟、中细茎。如印度尼西亚爪哇的POJ系统品种,含热带种和爪哇割手密的血缘较多,表现大茎、丰产,适合肥水条件好的地区种植。这两类品种杂交,均选育出不少优良品种。许多育种者认为“世代前进”(是在原来优良生产品种为亲本的基础上,不断增加新“种”血缘,并利用野生种的第二、三代强化杂种,使杂种一代更比一代强)。育种程序是可取的,通过轮回杂交,把祖先的许多优良性状集中在一个后代个体上,而尽可能把许多祖先的不良性状排除,即选择优良的后代作为亲本进行杂交,比老组合更能产生优良后代。美国路易斯安那州的高糖育种就是采用“世代前进”的育种程序,40年间更替了四代品种,把生长期仅九个月的甘蔗蔗糖分从8%提高到了12%。中国台湾省以著名品种NCO310为亲本,获得不少更为优良的栽培品种。
包括属间杂交和种间杂交。属间杂交是用甘蔗属和其他近缘植物杂交。1927年印度尼西亚爪哇人林奇(Rumke)用热带种EK28和蔗茅杂交获得成功;1953年印度人拉希华(Raghava)用割手密×蔗茅也获得有生命力的后代;中国芒属资源丰富,台湾省较早将芒属应用于甘蔗远缘杂交育种,1978年以来台南甘蔗育种场继续以13个芒属材料作父本,与7个做母本的商业栽培品种F146、NCO310等杂交获得1838个F1子代,其中72%像甘蔗,28%似芒,体细胞染色体2n=70~100,其农艺性状、宿根性和抗病性与甘蔗比较,均有不同的改进。种间杂交是指甘蔗属内几个种的杂交,经100多年来的实践证明有良好的效果,成为甘蔗育种的重要方法,已被各国广泛采用。由于野生种割手密分布广、种类多,与栽培品种的杂交后代变异相差很大,需要回交的世代亦不相同,但已普遍采用。用大茎野生种与栽培品种杂交,美国夏威夷、澳大利亚、中国台湾省等都在进行。
内交指同一品种不同植株的交配,自交指同一植株花粉落在柱头上受精结实。内交与自交均属甘蔗近亲繁殖,也是一种育种方式。近亲繁殖的后代一般表现糖分高而生长势弱。多利用自交S1或S2,在生活力减弱不明显的情况下,用两个优良自交后代进行杂交,从而选出较好的品种和亲本材料。巴巴多斯曾经提出先把甘蔗育成自交系,然后与其他亲本杂交来选育高糖品种,澳大利亚的Trojan品种是Korpi自交系×印度290育成的。
亦称多父杂交,即用多个父本的花穗同时给一个母本花穗授粉,结出的籽实知其母而不知其父。这种方法最早在美国夏威夷提倡,其他国家已效法应用。混交的优点是节省人力,在短时间内能获得大量具有广泛遗传质的种子。
甘蔗花穗的小穗多且小,成熟期不一致,难以去雄,杂交时是选择花粉不育或花粉发育率低于5%的品种作母本,花粉量多而发育率在30%以上的品种作父本。最早的杂交方法是把父母本品种种在一起,任其自然授粉。继而改为开花期间,把父本茎切断,插于竹筒内,用水培养绑在母本旁让其杂交,需要经常更换新花穗。以后又改为包茎生根法,用湿苔藓和土壤混合物,包扎蔗茎中部二三个节,待节上根点长根后,从包扎处底下切断蔗茎,移植于母本旁,无需更换父本花穗。1924年美国夏威夷首创亚硫酸法,将带有2米长蔗茎的父母本花穗,保存在配制的亚硫酸混合液中,任其授粉。此法方便,效果也好,现已被大多数国家采用。20世纪80年代以后,美国路易斯安那州改用苔藓包茎,把包茎生根的杂交亲本切下,保存在杂交温室的水槽中,更经济有效地促进授粉结实。为了避免串粉,早期在田间和室外杂交时,都用纱布笼将父母本罩在一起,称之灯笼法。以后因杂交规模扩大,并移在室内进行,罩笼也扩大或改为间隔来防止串粉。甘蔗授粉后20~30天,种子即成熟,随小穗、枝梗脱落而飞散,因此杂交后两周除去罩笼,随即用有孔透气的硫酸纸袋套住母本花穗,并将袋口紧扎在花穗基部,避免种子散失。种子成熟后套袋约两周后切断花穗基部,连纸袋一并取下,放在干燥箱内,在32℃下烘干3天后取出,脱粒后把种子装在小纸袋内。甘蔗种子小,贮藏养分不多,易丧失发芽力,宜保存在放氯化钙的干燥器内,并控制在冰点温度以下,以延长种子生命力。一般是将花穗连纸袋悬挂在通风处阴干,即将小穗连茸毛脱下播种,或包扎寄送外地。
甘蔗为高度杂合的异源多倍体,在自交或杂交第一代就分离。甘蔗育种上从F1即开始选择,入选的优良个体即行无性繁殖,然后连续几代对无性系进行鉴定,逐代选优去劣,直至选出符合育种目标的新品种。由于无性繁殖未经性细胞的减数分裂,没有基因的分离和重组现象,杂种的遗传效应均可通过无性繁殖固定,这是甘蔗育种有利的一面。但是,甘蔗产量和品质的有关性状,如株高、茎粗、茎数、单茎重、锤度、蔗糖分等均属于多基因控制的数量性状,受环境的影响很大,造成后代选择上的困难较多。中国甘蔗有性杂交育种采用五圃制。杂交种子培育成实生苗,首先定植在杂种圃,选择的重点是淘汰病弱个体,以提高育种群体的素质,收获时入选约5%的优良个体;进入选种圃的无重复小区试验,根据产量与品质性状表现入选约10%单系;进入鉴定圃,这一世代的试验方法和目的与选种圃相同,只是小区面积增大,收获时同样选约10%;进入品种预试圃和品种比较圃,进行产量和品质的重复试验,最后将超过对照品种的新品种;提交区域试验,鉴定新品种在不同生态环境的适应性和试验相应的栽培技术;通过区域试验,表现优良的新品种即可组织示范和加速繁殖(见甘蔗良种加速繁殖)。按照五圃制选择程序,大致10年可选育一个甘蔗新品种。各国甘蔗育种的选择程序不尽相同,美国夏威夷每年选配3000~4000个组合,培育上百万株实生苗,采用丛植法,每穴丛植5~15株实生苗,生长8个月后,选择优良单茎,经几个月无性繁殖才编号进入选种圃,这种作法是利用生存竞争,淘汰大量实生苗,把选择重点放在中后期。澳大利亚从实生苗开始,就严格控制环境条件,在杂种圃每隔一定距离就种植对照种,每年入选17~20%的实生苗进入选种圃,用大幅度入选实生苗的办法避免优良个体的漏选。美国路易斯安那州冬季多霜,实生苗当年不选,待越冬后第二年选择,自然淘汰不耐霜冻的个体。
20世纪50年代以来,利用辐射技术改良甘蔗的某些不良特性,选择合乎特殊需要的品种类型取得一些进展:①解决甘蔗开花问题。巴巴多斯用Co60辐射处理生产上易开花的栽培品种,获得三个不抽穗开花的突变系,解决了生产上开花造成的糖分损失。澳大利亚用同样方法处理Tritan品种,使之不开花。②诱导甘蔗抗病突变体。印度用Co60辐射处理易感染赤腐病的CO449,获得抗生理小种D的引变种CO6602。印度尼西亚以同样方法,从感染萎缩病的POJ3016中选出三个抗病突变体。③提高蔗糖分。印度采用Co60处理早熟高糖品种CO429,获得蔗糖分超过原品种的三个品系,蔗糖分分别达16.90%、17.83%和18.29%。中国广东省和广西壮族自治区曾报道,通过辐射处理获得一些抗黄点病和高产的中间材料。
化学药剂如秋水仙碱等能使甘蔗体细胞染色体加倍。海南省甘蔗育种场用0.03%秋水仙碱敷甘蔗种芽24小时,使海蔗4号由蒲心变为实心、茎径变粗。
利用甘蔗生长点及幼嫩的根、茎、叶组织。在培养基中诱导出愈伤组织,分化成完整的植株。1969年美国夏威夷最早从甘蔗愈伤组织中培养出完整的种苗,以后又从H50—7209的组织培养中获得亚无性系(2n=50~183),从H39—7028中分离出高倍体(2n>250),染色体数目的变异,导致形态和生理特性发生不同程度的变异。1970年澳大利亚用感染斐济病的品种Pindar(2n=105)进行组织培养,育出抗病品系70—7和70—31(2n>105),又通过组织培养从感叶烧病的Q63中分离出400个抗病变异系,从Q101分离出100个抗眼点病的变异系。自1977年以来中国广东、福建、广西等省(自治区),通过甘蔗组织培养,探索良种加速繁殖新途径。中国、美国和印度已开展甘蔗花粉培育高纯合的单倍体研究。
是改良本地甘蔗品种迅速、经济而有效的途径。引种时应考虑原产地和引进地区的生态环境差异,了解品种的抗病性和适应性。20世纪40年代中国引进POJ2878、CO290等品种代替古老竹蔗等栽培种;50年代广东、广西、福建、云南等省(自治区)引进推广F134取代POJ2878等品种。台湾省于1952年引进NCO310,在季风强,又是沙土、排水不良的西海岸试种,经25个点新植与宿根两季试验,比原来品种F108和POJ2725增产70%以上。三年间推广达15万公顷,成为当家品种和主要亲本。引种不慎往往带进检疫性病虫害,必须建立严格的检疫制度。
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