输入的可溶性碳水化合物,在磷酸化酶的作用下转化为贮藏淀粉,淀粉粒由小到大,由少到多,使胚乳汁液由清液逐渐变成混浊的乳状浆液,浆液由稀到稠呈糊状,再变成蜡状,此时淀粉积累停止,并且除贮存淀粉外还有蛋白质等。这一段时期通常称为灌浆期,这一过程即为灌浆过程。灌浆期间大量的有机营养物质输向籽粒,约60~70%的籽粒干物重是在这一时期积累的。因此,保证灌浆过程的顺利进行是争取增加粒重的关键时期。
禾谷类作物开花受精后,有机营养物质向籽粒,主要是向胚乳输入积累的过程。
禾谷类作物开花后进行双受精。即一个雄配子与卵细胞结合成受精卵,发育成胚;另一个雄配子与两个极核融合,先形成胚乳原核,后发育成胚乳。胚乳原核在受精后立即开始分裂,先形成游离核,然后形成细胞壁。其形成顺序是由中心胚端开始,逐渐向外,以后的细胞增殖主要靠胚乳组织最外层细胞的分裂活动。胚乳细胞形成后,即开始贮存有机营养物质,由茎、叶输入的可溶性碳水化合物,在磷酸化酶的作用下转化为贮藏淀粉,淀粉粒由小到大,由少到多,使胚乳汁液由清液逐渐变成混浊的乳状浆液,浆液由稀到稠呈糊状,再变成蜡状,此时淀粉积累停止,并且除贮存淀粉外还有蛋白质等。这一段时期通常称为灌浆期,这一过程即为灌浆过程。
灌浆期间大量的有机营养物质输向籽粒,约60~70%的籽粒干物重是在这一时期积累的。因此,保证灌浆过程的顺利进行是争取增加粒重的关键时期。
影响灌浆的因素很多,主要有以下几方面。①温度:对灌浆期长短有明显影响。要求的适宜温度因不同作物而异。如小麦为20~22℃,玉米为22~24℃,水稻为26~29℃。温度过高,特别是夜间温度过高,会增加呼吸消耗,降低粒重。温度较低灌浆缓慢,持续时间长,可使粒重增加。如中国的青藏高原昼夜温差大,灌浆持续期长,形成高粒重的生态区。但温度过低,也会影响灌浆。如玉米灌浆期的平均气温低于16℃,酶的活性降低,灌浆速度极慢或停止。②光照:籽粒中干物质约2/3~3/4来自抽穗后的光合产物。光照不足,光合产物少,灌浆强度减弱,粒重降低;充足的光照会加速灌浆,增加粒重。③水分:灌浆期间需水量较多。土壤水分不足,光合强度降低,输向籽粒的营养物质减少,灌浆进程提早结束,籽粒瘦小。中国北方小麦灌浆期间的干热风危害常使粒重显著降低。土壤过湿,除稻类作物外,对多数作物会影响根的呼吸、吸收、合成和转运,从而也影响灌浆。④矿质营养:灌浆期间需要氮、磷、钾及其他元素适当供应。磷、钾能促进碳水化合物和含氮物质的合成。氮素能延长绿色部分的功能期,增强光合作用,有利于籽粒灌浆。氮素不足易引起叶片早衰,缩短灌浆期。氮素过多也会引起贪青晚熟。⑤病虫害和倒伏:病虫不仅损害绿色器官,减少光合面积,而且增加有机营养物质的消耗。倒伏会打乱叶片的分布,影响光合效率和运输机能,都会影响灌浆的正常进行。
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