周期性改进玉米群体遗传结构,改善数量性状,提高产量潜力的育种方法,是玉米群体改良的主要手段。玉米群体是指天然授粉品种,人工合成的综合种、复合种等材料,在改良之前是一个基础群体,习惯上用C0符号来表示。轮回选择的作用,是增加基因重组,打破优良基因与不良基因的连锁,逐步提高有利基因频率。轮回选择的基本作法是依照一定的育种目标,从原始群体中选出表现型优良的个体或自交早代,进行互交,合成一个新群体。
周期性改进玉米群体遗传结构,改善数量性状,提高产量潜力的育种方法,是玉米群体改良的主要手段。玉米群体是指天然授粉品种,人工合成的综合种、复合种等材料,在改良之前是一个基础群体,习惯上用C0符号来表示。轮回选择的作用,是增加基因重组,打破优良基因与不良基因的连锁,逐步提高有利基因频率。轮回选择的基本作法是依照一定的育种目标,从原始群体中选出表现型优良的个体或自交早代,进行互交,合成一个新群体。然后把它作为下一轮选择的基础,继续进行分穗或分家系种植,评选出优良个体和家系后,再以互交方式合成下一轮的改良群体,照此循环往复,分别以C1、C2、C3……表示轮回的次序。
轮回选择的理论根据,是假定有20对独立基因在决定玉米的产量,要从有关基因位点都是杂合型个体的自交后代中选出一个单株,它的20个位点都是显性纯合的,其机率将是(1/4)20,这是微乎其微的。即使出现了这样一个单株,也无法把它鉴别出来。因此,只靠一次选择,很难从有限的杂合群体中选得育种家所需要的植株。比较可行的办法是在不扩大原始群体的情况下,采取自交和测交,分期选择,适当增加选择周期,就能取得改进群体结构、提高产量或改良目标性状的效应,达到逐步提高的目的。
轮回选择的概念,最早是由H.K.海斯(Hays)等提出的。其后,于1940年M.T.金肯斯(Jenkins)在玉米早代测定法的基础上首创一般配合力的轮回选择。1945年,F.H.赫尔(Hull)进一步提出了特殊配合力的轮回选择,他所倡导的超显性学说,对轮回选择的概念产生了重要的影响。即一般配合力涉及加性基因作用,特殊配合力反映非加性作用。1949年R.E.卡姆斯托克(Comstock)等综合上述两种方法,又提出了相互轮回选择法,这样就概括了加性效应和非加性效应。
根据改良对象的数目和范围,可把轮回选择分为群体内改良和群体间改良两大类。
亦称集团选择,是改良玉米品种最古老的方法。一般做法是从天然授粉的品种群体中,用目测法选择一定数量的优良单穗,把它们的种子混合起来播种,就成为一个新的改良群体。先前单凭表现型来选择涉及基因少、遗传力较高的性状是有一定效果的。但对于选择遗传比较复杂的产量性状,效果并不显著。后来把选择放在重复区组内进行,就能减少环境变异的影响,增加选择效果。如果对亲本株的花粉加以控制,或对选株进行一次自交,下年再在隔离区内种植,作为互交和合成新群体之用,增效作用更加显著。
1964年J.H.郎奎斯特(Lonn-quist)在穗行选择的基础上,加以修改后提出的。先从一个原始群体中选取数百个优良单株的果穗,分到三个地点种成穗行试验,其中一个点要种在隔离区内,作为评选留种之用,其余两个点则作为适应性测定。隔离区(留种区)内要把所选各穗种成穗行,作为母本,再从每穗取得少量种子,充分混合后种作父本行,父母本可按1∶2或2∶4行种植。开花前及时去除母本的雄穗,靠共同的父本进行半姊妹交,作为留用种。收获前参考另两点的鉴定结果,从隔离区中选出20%的优良穗行,组成半姊妹家系,每行家系各选留5穗,作为下一轮选择用的群体。此法简单易行,适于群体数目较多时采用。墨西哥国际玉米小麦改良中心多年来就用改良穗行选择法对大量原始群体进行了改良工作,已取得良好效果。
这是从原始群体中选择单株(S0)进行自交,然后按照目标性状对自交一代即S1系进行评定。针对抗病虫性状,可取一个重复中的10~15株进行评选。但对于产量性状的鉴定应在不同地点两个以上的重复区组内进行。依照鉴定结果,选出其中10%的优良穗行,到下一年再把它们互交成为改良群体。为了更好的利用加性方差,可以不鉴定S1而用S2代的表现来进行评选,方法与评定S1家系的相同。
即一般配合力的轮回选择。通常是对一定数量的S 0单株进行自交,同时分别与一个共同测验种进行杂交。这种测验种可用原来的品种,也可用与它无血缘关系的另外一个品种。这样的测交种是半姊妹交后代,它们代表一般配合力的高低。下一年根据测交种产量,评选出10%的优良组合。然后把它们相应的预留S 1种子种在隔离区内进行随机交配,或以双列杂交方式产生新的一轮改良群体(见图)。
半姊妹轮回选择的模式
由于所用测验种的遗传基础比较广泛,测交结果就能反映出加性遗传效应。所以这是迄今应用最广的一种轮回选择法。
基本上与半姊妹轮回选择法相同,只是所用的测验种是一个自交系,测交鉴定结果反映了显性和超显性遗传效应的表现。
开始先在原始群体中选择优良的S0株进行成对杂交,以产生全姊妹家系。次年根据它们的产量比较,把10%优良组合的预留种子种到隔离区内,让它们随机交配,产生下一轮的改良群体。以后依此循环进行。
此法需用两个遗传差异较大的杂合性群体,假定为A和B。在A群体中选株自交时,用它的花粉与作为测验种的B群体中的4~5株进行测交。反之,对B群体进行取样自交时应与A群体进行测交。第二年将同一S0单株的几个测交穗种子混脱,进行测交种鉴定试验,它们都是半姊妹交后代。第三年以两个群体中各自选出的优良S1系分别合成两个改良群体,可写成AC1和BC1。以后照此继续选择。这种方法可使群体和测验种同时得到改进,对显性位点来说,应比一般配合力的轮回选择更为有效。而以加性效应的位点而言,又比特殊配合力的轮回选择更有用处。
基本上与半姊妹相互轮回选择相同,但只适用于双穗群体。也就是在A和B两个双穗群体中对S0株进行各自成对的自交和相互杂交,然后选出优良的S0×S0组合,再把同群体来源的优良S1系合成为各自的改良群体。全姊妹轮回选择的优点,除了可以同时改良两个群体外,还可以把改良群体用于生产,而且在任何阶段都能选育A与B的成对自交系,从而配制成A×B的新杂交种。
对原始群体实行改良,究竟用哪种方法为好,要看育种目标及需要改良的目标性状和群体的性质而定。如以提高群体自身产量,把它直接用于生产为目的,则宜采用改良穗行法;为了提高群体的配合力,作为提取自交系用的,可以采用半姊妹轮回选择。轮回选择的效果还受原始群体的遗传变异力、群体大小、选择强度、测验种的不同诸因素的影响。因此,在制定合适的育种方案时,必须全面加以考虑。
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