运用轮回选择方法,使玉米天然授粉品种、人工合成种的产量和农艺性状得到周期性提高的一种育种方案。与现行杂交种选育不同,群体改良的目标主要在于获取性状得到改良、株间仍有差异的杂合群体,而不是性状整齐的单交种或双交种。在育种方法上,它并不遵循培育自交系和组配杂交种的做法,而是采用优良株的多次选择、互交和综合,强调整个群体遗传素质的逐步提高。
运用轮回选择方法,使玉米天然授粉品种、人工合成种的产量和农艺性状得到周期性提高的一种育种方案。与现行杂交种选育不同,群体改良的目标主要在于获取性状得到改良、株间仍有差异的杂合群体,而不是性状整齐的单交种或双交种。在育种方法上,它并不遵循培育自交系和组配杂交种的做法,而是采用优良株的多次选择、互交和综合,强调整个群体遗传素质的逐步提高。另一个区别是经过改良的群体,可在生产上直接利用,便于农民自行留种,能够保持上下代之间的遗传平衡和产量稳定。而杂种玉米则只能利用一代,必须年年制种。改良了的群体又可以作为选取优良自交系的重要来源,因此,应当把群体改良和杂交种选育看作是互为补充的育种手段。在长期推广玉米杂交种的国家,由于育种材料日趋单一化,生产用种的遗传脆弱性比较突出,极力提倡以群体改良来提高品种资源的利用价值。
玉米群体的一般概念是同一集团内各个组成个体的遗传型是杂合的,个体之间的基因型和表现型又是各不相同的,但整个集团则有大致相同的基本特性和一定的平均值。依此概念,可以把玉米群体分为下列5种类别:①天然授粉品种,就是一般所说的农家品种。②综合种,即由10~24个优良自交系相互杂交重组的人工合成品种。③品种或综合种之间的杂交种。④单交种和双交种的F2世代。⑤复合种,由来源不同的天然授粉品种、综合种、杂交种和自交系进行相互杂交的复合性材料。实验指出,这5种群体在产量上的加性方差和显性方差、显性/加性方差之比以及遗传力估值有很大的差异。
建立基础群体是开展群体改良的第一步工作。基础群体是作为改良用的原始材料,必须具有遗传多样性,含有一定频率的有利基因,并能表现出较大的加性效应。在改良工作开始以前,应将所需改良的目标性状明确起来,力求它们的遗传方式比较简单,这样才能在以后获得明显的选择效果。对于组成基础群体的材料要有所了解,特别是它们的配合力、适应性以及对某种病害的抗源等。建立基础群体的方法因所用群体种类而异。在合成综合种或复合种时,原则上应使各个组成材料有参与杂交重组的同等机会。具体做法是在隔离区内种下不同组成者作母本,用各个母本的等量种子混合,作为共同的父本,以后对母本进行去雄,从母本行株上获取半姊妹方式杂交的种子,就是基础群体。此外,也可采用双列杂交方式,来获得这样的群体。为了增加基因重组机会,打破显性有利基因与隐性不利基因之间的连锁,基础群体在刚刚合成后,应在隔离条件下相互串粉1~2次。基础群体不宜太小,选择不必过分严格,以便尽可能保持群体的遗传平衡。如果在群体改良方案中还有兼作选育自交系的计划,那就不应在基础群体中较早地进行自交,把未经重组的基因型固定起来。
国内外许多育种单位,从合理利用品种资源出发,把玉米的群体改良工作看作是战略性的长期计划,这是它的一个主要特点。玉米群体改良还是一种开放性育种方案,可以在改良过程中将一时不能适应生长的外来种质结合进去,以增加外源基因的频率。在组成群体时,它既可以输入现成的自交系,到了改良的高代阶段又能输出水平更高的新自交系。从这些作用来看,改良群体实际上是基因重组的富有种源库。但群体改良毕竟是一种长期见效的方案,实验表明,各种轮回选择法的每轮增益并不太大,但多轮选择积累的效应就比较显著。C.O.高德纳(Gardner)在总结改良穗行选择的效果时,获得了每轮平均产量增进2.4~5.3%的数值,与一般材料的反应结果比较接近。
迄今为止,各国已先后育成了不少著名的玉米群体,其中熟知的有美国依阿华州的BSSS(坚秆综合种)、BS 10、BS 11(双穗综合种)、BSLE(长穗综合种)等。墨西哥国际玉米小麦改良中心选育的一个强适应性群体Tuxpeno 1(又称墨白1号)以及泰国的Suwan 1(苏莞1号),已在中国南方利用种植。中国开始玉米群体改良工作较晚,在北方合成的群体正在进行多轮选择的有吉综A、吉综B、中综2号及以金皇后为背景的抗病改良种、陕西的长穗大粒群体等。
玉米的群体改良工作正在进一步发展。过去以转育单穗基因如o、sh、wx等为目标的品质育种,往往以选育自交系为对象。现在则主张先行合成群体材料,再从中选系,可以获得多种遗传型的自交系,是比较完善的策略。即使在普通玉米的选系工作中,也强调通过群体改良,更为有效。为了同时能改良多种目标性状,正在群体改良方案中引用选择指数法。需要兼顾自交系选育的,可以采用半姊妹与鉴定S1系相结合的两种轮回选择。对于育种工作比较薄弱的发展中国家来说,值得试用一种综合育种方案,包括下列几个环节:①育成两个或多个能显示群体间杂种优势的广基础群体;②依照常用的轮回选择法对每个群体进行改良;③将每轮改良的群体进行杂交,以验证其遗传增益,由此获得的早代轮选群体间的优良杂交种可以直接用于生产;④在轮选工作的任何时期可以提炼新的自交系,作为产生商用杂交种之用。应当强调指出,要想培育能满足市场要求的高产优质玉米杂交种,必须着眼于优良种质的发掘,开展群体改良工作。
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