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多胚现象

胚珠内产生两个以上胚的现象。除合子胚外,尚有由胚囊中的其他分子受精或不受精产生胚,或由胚囊外的胚珠细胞产生胚。多胚的类型 合子裂生胚由合子胚通过裂生或出芽产生附加胚。如美洲赤莲、犬齿赤莲、郁金香、椰子、耳叶报春及紫堇属一种的附加胚都是由顶细胞分裂出的细胞所形成。美冠兰、玉凤花属一种等的合子产生一群细胞,合点的一些细胞发育为多个胚。美洲金缕梅可由原胚出芽产生附加胚,美冠兰的丝状原胚分枝,每一分枝顶端细胞可形成一个胚(图1)。 图1 美冠兰的合子裂生胚 胚柄胚附加胚来自胚柄细胞。如豆型霸王的单列胚柄产生芽而形成胚,猕猴桃亦有胚柄多胚,在爵床科中很普遍。助细胞胚茨藻的卵和助细胞均受精发育为2个二倍体胚,类似情况见于柽柳、狼尾草、薯蓣属及菊科。助细胞发育为单倍体胚与合子胚共存的现象,见于头巾百合、莱厄耳氏筷子芥及马兜铃等植物中,也有些植物的2个助细胞都可以发育为单倍体胚或受精为二倍体胚(图2)。不定胚起源于珠心或珠被细胞,又称体细胞胚。珠心胚多由近珠孔端的珠心细胞产生,常含有浓厚细胞质及淀粉,通过活跃分裂形成胚性细胞群,挤入胚囊,形成不定胚。珠心胚在柑桔属中很普遍,可以有数十个珠心胚与合子胚共

胚珠内产生两个以上胚的现象。除合子胚外,尚有由胚囊中的其他分子受精或不受精产生胚,或由胚囊外的胚珠细胞产生胚。

多胚的类型

合子裂生胚

由合子胚通过裂生或出芽产生附加胚。如美洲赤莲、犬齿赤莲、郁金香、椰子、耳叶报春及紫堇属一种的附加胚都是由顶细胞分裂出的细胞所形成。美冠兰、玉凤花属一种等的合子产生一群细胞,合点的一些细胞发育为多个胚。美洲金缕梅可由原胚出芽产生附加胚,美冠兰的丝状原胚分枝,每一分枝顶端细胞可形成一个胚(图1)。

图1 美冠兰的合子裂生胚

胚柄胚

附加胚来自胚柄细胞。如豆型霸王的单列胚柄产生芽而形成胚,猕猴桃亦有胚柄多胚,在爵床科中很普遍。

助细胞胚

茨藻的卵和助细胞均受精发育为2个二倍体胚,类似情况见于柽柳、狼尾草、薯蓣属及菊科。助细胞发育为单倍体胚与合子胚共存的现象,见于头巾百合、莱厄耳氏筷子芥及马兜铃等植物中,也有些植物的2个助细胞都可以发育为单倍体胚或受精为二倍体胚(图2)。

不定胚

起源于珠心或珠被细胞,又称体细胞胚。珠心胚多由近珠孔端的珠心细胞产生,常含有浓厚细胞质及淀粉,通过活跃分裂形成胚性细胞群,挤入胚囊,形成不定胚。珠心胚在柑桔属中很普遍,可以有数十个珠心胚与合子胚共存一个胚囊中。杧果也有珠心胚,可多达50个,合子通常退化(图3)。仙人掌、兰科植物、蒲桃均有珠心胚。珠心胚通常缺胚柄,但小果橙有胚柄。珠被胚与受精无关。垂花绶草内珠被顶端及其下方细胞产生2~6个不定胚原胚,红花的珠被内表皮能产生不定胚原胚,但均未见进一步分化。

图3 杧果的珠心胚

图2 助细胞胚

假多胚

由两个或更多胚珠结合在一起形成多胚,如红冬茄属(Rhizophora),或由一胚珠中多个胚囊形成多胚,如黑核桃(Juglans nigra)、柑桔属、草地早熟禾和木麻黄等植物。

多胚的实践意义和人工诱导

珠心胚提供与母体遗传性相同的幼苗,可保持品种的优良特性,并为杂交提供材料,也可避免因长期营养繁殖而发生的衰退现象。一粒种子内的多胚可能有单倍体、二倍体及三倍体的各种组合,其中单倍体可以通过加倍而成为纯合二倍体用于育种工作。

有一些实验方法诱导过多胚发生。①用X射线处理过的花粉传粉,能增加王百合和玉米多胚种子的数量。②用化学药剂如2,4-D(500~1000ppm)处理Eranthus hiemalis的梨形未分化的胚,诱导了胚裂生为双生胚。用Mcllwaine氏柠檬酸—磷酸(citric acid-phosphate)缓冲液的酸性溶液,杀死Eranthus hiemalis的胚体细胞,但未杀死胚柄及胚乳细胞,后由胚柄细胞产生几个胚。③用组织培养方法诱导柑桔属植物产生珠心胚,用于进行无性系繁殖,建立无病毒无性系,对其再生植株辐射诱变,产生稳定突变种。但用激素IBA,NAA,2,4-D诱导多胚未成功。