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睾丸

雄性动物的生殖腺。性成熟时期可不断产生雄性生殖细胞(精子)和雄激素(睾酮)。前者是形态特殊的细胞(见精子),后者可促进精子发生、生殖管道和副性腺的发育,激发雄性动物出现第二性征(如肌肉发达、骨胳粗壮,人长胡须等),并维持正常的性功能。它从胚胎时期的生殖嵴发育而来,在性别未分化期

雄性动物的生殖腺。性成熟时期可不断产生雄性生殖细胞(精子)和雄激素(睾酮)。前者是形态特殊的细胞(见精子),后者可促进精子发生、生殖管道和副性腺的发育,激发雄性动物出现第二性征(如肌肉发达、骨胳粗壮,人长胡须等),并维持正常的性功能。它从胚胎时期的生殖嵴发育而来,在性别未分化期,原始性腺由生殖上皮及其内部的索状细胞团(原始性索)和间充质构成;向睾丸演变时,初级性索发育为精细管,间充质变为睾丸内的间质,生殖上皮则转化为一般的间皮。睾丸早期在腹腔内两肾附近发育,绝大多数哺乳动物到胚胎期的中、后期或出生前后才从腹腔经腹股沟管下降至阴囊中,称睾丸下降。出生后若一侧或双侧睾丸仍留在腹腔则称隐睾,影响精子发生,不宜作种畜。在畜牧业生产上,对肉用家畜常在性成熟前或出生后几周切除其睾丸(去势),因失去雄性行为,使其生长加速,动物变得温顺易于管理并提高肉的品质。但对役用家畜必须在性成熟以后半年以上方可去势,否则会影响骨胳、肌肉等的发育和雄性动物固有的坚韧性,于使役不利。

构造

成年哺乳动物的睾丸呈椭圆形,光滑而致密。除副睾缘以结缔组织和副睾连接外,其余表面均被有浆膜,特称固有鞘膜,湿润光滑便于活动;其深面是致密结缔组织构成的白膜,强厚坚韧具有保护作用。白膜从睾丸头部伸入形成纵隔,纵隔的结缔组织呈放射状伸入,把睾丸分成许多锥体形的小叶,称睾丸小叶。每个小叶内有2~3条长弯曲的小管称曲精细管,精子在此管内发生。曲精细管之间为结缔组织的间质组织,内有特殊的间质细胞(图1)。

图1 睾丸和副睾结构模式图

曲精细管

长而弯曲的上皮性管道,长约50~80cm,直径约100~200μm,末端形成襻或盲管,起于小叶边缘,迂曲分布小叶内。横断面上有明显的基膜,上有两类形态结构和功能各异的细胞(图2)。一类是支持细胞,又称足细胞或塞托利氏细胞,呈极不规则的高柱状或锥状,单层排列于基膜上,顶端伸入管腔,侧面和腔面形成许多凹陷供各级生精细胞附着;细胞核大,椭圆或三角形,长轴与管腔垂直,核膜、核仁明显;胞质中含有丰富的线粒体内质网、微丝、微管等细胞器,以及糖原和类脂。支持细胞是一种多功能的细胞,它对各级生精细胞具有支持、保护和营养作用,为它们的分化和发育提供适宜的微环境;参与各级生精细胞向腔面推移和精子释放的作用;能吞噬退化的精子和精子在变形过程中丢失的胞质残余体;向曲精小管内分泌液体,有助于精子的运送;它还能合成雄激素结合蛋白、类固醇激素和分泌抑制素等。相邻支持细胞的近基部胞膜形成紧密连接(见细胞连接),它与曲精细管的基膜、睾丸间质的结缔组织、血管内皮及其基膜共同构成血睾屏障,能阻止血液内的大分子异物(如细菌等)进入曲精细管和维持腔内较高的雄激素浓度,有利于生精细胞的发育。另一类是生精细胞,包括精原细胞、初级精母细胞,次级精母细胞、精子细胞和精子。精原细胞是产生精子的干细胞,圆形或椭圆形,位于基膜上;初级精母细胞为常处于分裂和生长期的生精细胞,位于精原细胞内侧,圆形,细胞较大,核大而圆,有明显的分裂相。次级精母细胞由初级精母细胞进行第一次成熟分裂而来,在初级精母细胞内侧,比前者稍小,其存在时间不长,即进行第二次成熟分裂形成精子细胞。精子细胞为圆形小细胞,不再进行分裂,位置靠近管腔,经过一系列复杂变形,形成蝌蚪状的精子离开支持细胞进入管腔。从精原细胞至精子所需的发育时间,依动物而异。绵羊约49~50天,牛约60天,猪约44~45天,马约50天。在整个曲精细管内,各节段的精子发生不是同步的,并有一定周期性,但从一个精原细胞分裂来的各级生精细胞,分裂时细胞质并不完全分开,互相有少量细胞质相连,此处可作为细胞间互通信息的渠道,使由一个精原细胞发育来的子细胞同步发育、成熟和释放。

图2 曲精细管横切面

间质细胞

位于曲精细管之间的结缔组织中,常成群分布,数量因动物和年龄而异。马、猪较多,牛较少。胞体较大,圆形或多边形,核圆形,胞质中含有丰富的滑面内质网高尔基复合体发达。能合成和分泌雄激素,主要是睾酮,释放入细胞周围的组织液中,一部分扩散入曲精细管,其余进入血液。

排出精子的导管

包括相连串的直精小管、睾丸网、输出小管、副睾管和输精管。前两者在睾丸内,输出小管和副睾管则形成副睾。直精细管系由曲精细管靠近睾丸纵隔时变直形成,短而细,管壁衬以单层立方或扁平上皮。直精小管入纵隔互相汇合成网,称睾丸网,管腔大而不规则,由单层立方或扁平上皮构成,其外围以纵隔的结缔组织。由睾丸网分出20条左右输出小管,入副睾头,其管腔不规则,管壁上皮为假复层柱状纤毛上皮,纤毛的煽动有助于精子向副睾管方向运动,上皮外包有薄层结缔组织和少量平滑肌纤维。副睾管,是一条管腔大的长而弯曲的细管,在副睾头内连输出小管,然后迂曲而形成副睾体和副睾尾。管壁也衬以假复层柱状纤毛上皮,腔面平整,纤毛不能运动,属静纤毛,由微绒毛束构成,有助于柱状细胞分泌物的排出以营养精子,使精子进一步成熟并贮存在副睾管的后段。输精管,在副睾尾与副睾管相连续,管壁粗厚,由粘膜、肌层和外膜构成,粘膜有纵行皱襞,因而内腔呈花瓣状;上皮由假复层柱状纤毛上皮过渡到单层柱状上皮;肌层发达,一般分内环形和外纵行肌层;外膜主要为浆膜。