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核糖体

细胞内参与合成蛋白质的颗粒状结构。亦称核糖核蛋白体。其功能是根据信使核糖核酸(mRNA)的指令将氨基酸按照一定的顺序连接成多肽。除极少数高度分化的细胞外,所有细胞都含有核糖体。结构与分布直径为15~27nm,由大小两个亚基组成(见表)。大小亚基聚合或解离,取决于胞质中的离子,尤其是M g2+的浓度。核糖体大亚基形似单人沙发,小亚基两端较大,分别称“头”和“体”,由较窄小的“颈”部连接。

细胞内参与合成蛋白质的颗粒状结构。亦称核糖核蛋白体。其功能是根据信使核糖核酸(mRNA)的指令将氨基酸按照一定的顺序连接成多肽。除极少数高度分化的细胞外,所有细胞都含有核糖体。

结构与分布

直径为15~27nm,由大小两个亚基组成(见表)。大小亚基聚合或解离,取决于胞质中的离子,尤其是M g2+的浓度。核糖体大亚基形似单人沙发,小亚基两端较大,分别称“头”和“体”,由较窄小的“颈”部连接。核糖体上有许多结合和反应部位,其中小亚基上有mRNA的结合部位,大亚基上有形成肽链的部位,即转肽酶的活动中心。此外,还有由大小亚基共同构成的A部位和P部位,A部位是氨酰基tRNA的结合部位,携带氨基酸的tRNA首先进入这个部位,P部位是肽基tRNA的结合部位。

各类生物中核糖体的沉降系数

细胞内核糖体的数量和分布由蛋白质合成的旺盛程度决定。合成旺盛的细胞,核糖体多,否则较少;同一细胞内蛋白质合成旺盛区域的核糖体也较多。真核细胞线粒体叶绿体也有各自的核糖体,可合成部分蛋白质(见线粒体叶绿体)。

化学组成

蛋白质约占60%,rRNA约占40%。原核细胞核糖体小亚基含有16S rRNA和21种蛋白质;大亚基含有23S rRNA、5S rRNA和34种蛋白质真核细胞核糖体小亚基含有18S rRNA和34种蛋白质(物种间有较大差异);大亚基含有28S rRNA(植物为25S rRNA)、5S rRNA(有些真核细胞的大亚基尚有5.5S、5.8S或7S rRNA)以及39种蛋白质核糖体还含有少量多胺,如尸胺、四甲烯二胺、亚精胺及Mg2+、Ca2+、Cr3+、Mn3+、Ni3+、Fe3+等离子。目前除已知亚精胺、Mg2+离子有促进核糖体亚基的聚合作用外,其他物质的作用尚不十分清楚。

存在状态

在细胞中与膜结合时称附着核糖体,游离存在时称游离核糖体真核细胞的附着核糖体主要结合在粗面内质网上,合成的蛋白质多数是分泌蛋白和膜结合蛋白。游离核糖体一般为被“锚锭”在微梁网络上,主要合成细胞本身生长、繁殖所需要的蛋白质,如结构蛋白、基质蛋白和酶蛋白等,故在未分化细胞和肿瘤细胞中数量较多。但也有例外情况,如大鼠肝细胞的输出蛋白中85%由附着核糖体合成,15%由游离核糖体合成。原核细胞缺内膜系统,其附着核糖体结合于质膜内表面。

核糖体与蛋白质合成

蛋白质合成过程中,小亚基在起始因子的参与下和mRNA结合,形成小亚基与mRNA的复合体;接着蛋氨酰tRNA的反密码子与mRNA的起始密码结合,大亚基再结合上去,这时蛋氨酰tRNA处于核糖体的P部位,而A部位处于空位状态;第二个氨酰基tRNA在延长因子的参与下进入核糖体A部位,在转肽酶的催化下,两个tRNA所带的氨基酸之间通过肽键相连,第二个tRNA成为连接有两个氨基酸残基的肽基tRNA,而第一个tRNA脱离核糖体。当上述反应完成后,在移位酶的作用下,核糖体从mRNA的3L末端作相对位移移动一个三联密码,肽基tRNA从核糖的A部位移到P部位使A部位成为空位;接着第三个氨酰基tRNA进入A部位,如此反复进行,使肽链不断伸长,直到核糖体的A部位到达mRNA的终止密码为止。在终止因子的参与下,多肽链从最后一个tRNA上脱落,mRNA、tRNA亦脱离核糖体核糖体本身解离成大小两个亚基。

实际上蛋白质合成过程中,往往由几个乃至几十个核糖体与一个mRNA分子结合,高效率地进行蛋白质的合成。多个核糖体串连在一个mRNA分子上时称多聚核糖体。mRNA分子越长则串连的核糖体数目越多。