染色体数目减半的特殊有丝分裂过程。发生在有性生殖细胞成熟过程中,故亦称成熟分裂。不同生物类群出现减数分裂的时期不同,可分3种类型:①合子减数分裂(始端减数分裂),发生在受精卵开始卵裂时,形成具有单倍体的生物体,如紫菜;②孢子减数分裂(中间减数分裂),发生在孢子体与配子体世代之间,是高等植物特有的形式
染色体数目减半的特殊有丝分裂过程。发生在有性生殖细胞成熟过程中,故亦称成熟分裂。不同生物类群出现减数分裂的时期不同,可分3种类型:①合子减数分裂(始端减数分裂),发生在受精卵开始卵裂时,形成具有单倍体的生物体,如紫菜;②孢子减数分裂(中间减数分裂),发生在孢子体与配子体世代之间,是高等植物特有的形式;③配子减数分裂(终端减数分裂),发生在配子形成时,结果产生精子和卵,是一般动物具有的形式。
减数分裂过程复杂,其持续时间比有丝分裂长得多,包括两次连续的细胞分裂,即减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ。染色体减数一般发生在Ⅰ期内,但少数类群可发生在Ⅱ期。两期之间,有一短暂的间期,不进行DNA合成,也不发生染色体复制。由于细胞分裂两次,而染色体只复制一次,所以子细胞内的染色体数目减少一半,变成单倍体(见图)。
减数分裂示意图
减数分裂特有过程一般发生在此期。时间特别长。
①细线期,核体积增大,核仁也较大,染色体呈细线状,局部可见念珠状的染色粒,可能是染色线紧密围绕而成。每一染色体有两条染色单体构成,因其很细,故看不出结构的双重性。
②偶线期,亦称合线期,此时发生同源染色体纵向锁合的配对过程,称联会。联会一般从染色体靠近核膜的一端或在其全长的若干位点上开始,象拉链一样沿着整条染色体进行,最后达到完全配对。染色体配对靠联会丝复合体实现,其微细结构在各种动植物大体相同。电镜下,可见联会丝复合体由三股平行的线状结构组成,两侧是平行的电子致密度高的侧生组分,两者之间是电子致密度低、显得明亮的中间区,中央是一纤细的中央组分。联会丝复合体的末端与核膜相连,侧生组分的外侧纤维与染色体的基本纤维紧接。宽度在不同物种间差别很大,但在一个物种中却相对稳定。侧生组分宽约40nm,中间区约100nm,中央组分宽约30nm。侧生组分富含精氨酸的蛋白质、核糖核酸及脱氧核糖核酸的敏感成分;中央组分主要是非组蛋白,近来发现其中含有肌蛋白,可能有使染色体靠近、保持密切配对的作用。
双线期时,联会丝复合体的两条侧生组分分开,只在一些短的片段上保持相连,这可能是交叉位置的标志。联会丝复合体在早双线期开始消失,其解体过程可从中段或末端、中央组分或侧生组分处开始,以后整体消失。联会丝复合体形成开始于偶线期,完成于粗线期,消失于双线期。它的形成标志着同源染色体联会的结束,它的解体则引起同源染色体的分离。联会是减数分裂中最主要的事件,对其研究已有一定进展。
配对后的染色体称二价体。同源染色体配对结果,细胞中染色体由2N条单价体变成N条二价体。
③粗线期,联会完成后的染色体明显缩短变粗,由于两条同源染色体结合很紧密,所以不易区分。每一配对的同源染色体含有四条染色单体,称四分体。玉米粗线期的每个二价体,可明显看到着丝点、染色粒、异染色质区和核仁组织者区,因此可作染色体的组型分析。此期内同源染色体的非姐妹染色体间发生局部交换。
④双线期,联会的两条同源染色体开始分离,但在许多交叉点上仍保持相连。一般认为交叉发生在同源染色体的非姐妹染色单体间,是交换的结果。植物的双线期比细线期、偶线期和粗线期都短得多;在人和其他许多动物,双线期停留时间非常长,如5个月龄人胚的卵母细胞已达到双线期,一直停留到排卵时止。部分脊椎动物如鱼类、两栖类、爬行类和鸟类的卵母细胞和一些昆虫的精母细胞,双线期的二价染色体解螺旋而成似灯刷的构型,特称灯刷染色体。
⑤终变期(浓缩期),染色体进一步螺旋化,变得更粗而短,并向核的四周移动,较均匀地分散于核内,这是观察染色体组型的适宜时期。此时,核仁开始消失,四分体明显并向赤道移动。
核膜和核仁完全消失,二价染色体排列在赤道面上,两条同源染色体通过牵引丝各自与两极相连。
二价体的两条同源染色体随机地分别向两极移动,每极只得到N条染色体,经过减数分裂Ⅰ后,染色体数由2N减为N。
与有丝分裂末期相同,移向两极的染色体逐渐解旋变成细丝状,核膜和核仁重新形成,同时细胞质也分裂。许多植物在减数分裂Ⅰ只发生核分裂,而细胞质分裂要到减数分裂Ⅱ的末期进行,使四个核同时分开。
历时很短,有些生物甚至缺少间期,由末期Ⅰ直接转入前期Ⅱ。
在两个新形成的子细胞中同时进行,其过程与普通有丝分裂基本相同。前期Ⅱ时间较短;中期Ⅱ时,染色体又整齐排列于赤道面上;后期Ⅱ时,两条染色单体分别由纺锤丝牵引移向两级;末期Ⅱ时,移向两极的染色体又逐渐解旋,核膜和核仁重新形成,经过胞质分裂,减数分裂过程结束。
个体进行有性繁殖时,如果只靠有丝分裂形成配子,则其配子仍与体细胞一样具有双份遗传物质。每一代的精卵结合后,新个体细胞内的遗传物质含量必将逐代倍增,以致成为生物进化过程中无用且有害的负担。减数分裂使染色体数目减半就可防止因受精而出现染色体数目加倍,从而使亲代和子代之间的染色体数目保持恒定,为后代的正常发育和性状遗传提供物质基础,保证物种的相对稳定性。减数分裂还通过非同源染色体的重新组合,同源染色体间部分交换,丰富了生物的遗传变异,使配子的遗传基础多样化,为生物的变异及其对外界环境的适应性创造条件。
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