植物根系与真菌形成的共生体。这样的真菌称为菌根菌。在共生结合中，植物根系供给菌根菌所需的营养物质，提供栖息场所，菌根菌的菌丝可较根系更为广泛有效地吸收土壤中的水分和矿质元素供给植物。根据菌根的形态结构，可分外生菌根和内生菌根两个类型。

真菌菌丝在植物根系表面生长并交织成鞘套状结构包在根外，其厚度在20～100μm之间，大多数为30～40μm，使根成臃肿状态。鞘套的外层菌丝穿织较松，其先端向外延伸，使表面成毡毛状。内层菌丝紧贴根表，一部分穿入根的皮层，但不进入皮层细胞内，而是充塞皮层外部细胞的间隙。外生菌根没有根毛，由包围在根外的菌丝体代替根毛的作用（图1）。

图1 外生菌根

对外生菌根的横、纵切面进行显微观察，可以看到菌丝在外皮层细胞间蔓延交织而成的网状结构——哈蒂氏网。它加大了真菌菌丝和寄主之间的接触面，有利于二者之间的物质交换。

外生菌根菌的寄主包括显花和隐花植物，并以森林树木为主，其中尤以桦木科、山毛榉科、松科、豆科、蔷薇科的树木为最普遍的寄主。形成外生菌根的真菌大多属担子菌纲的牛肝菌科（Boletaceae）、丝膜菌科（Cortinariaceae）、口蘑科（Tricholomataceae）、鹅膏科（Amanitaceae）和红菇科（Russulaceae）。在这些科中形成外生菌根种数较多的属有：红菇属（Rus-sula）、乳菇属（Lactarius）、口蘑属（Tricholoma）、乳牛肝菌属（Suillus）、牛肝菌属（Boletus）和鹅膏属（Amanita）。其中有少数种已被分离成纯培养。

外生菌根菌能利用简单的糖类作为碳源，不能利用纤维素和木质素；大多数种喜欢利用铵态氮，对硝态氮一般利用较差或不利用；除吸收可溶性磷酸盐外，还能水解植酸盐；维生素类物质也是外生菌根菌不可缺少的营养。

外生菌根分布很广，自寒带到热带的树木根系上都能形成菌根，温带地区菌根的形成更为普遍，褐土和灰化土内生长最旺盛，在很多森林内，几乎每株树木上都有菌根，热带丛林多在高海拔地区才能找到。菌根菌在贫瘠的土壤中生长较旺盛，而在富含磷和氮的肥沃土壤内，生长反而受到抑制。在强日照下生长的林木，其菌根发育较好，因有大量的光合产物被输送到了根系，促进了菌根菌的生长。用示踪元素标记的CO₂进行光合作用试验，证明植物所吸进的CO₂确实被转移到菌丝内。根系除供给菌根菌所需要的碳素外，还可以提供某些维生素。

土壤条件和菌根的形成密切相关，一般说来，下述条件有利于菌根的形成和发展。①土壤有较丰富的有机质，为菌根菌的发展提供基质。森林土壤的枯枝落叶层中，它们的发育旺盛就是一个很好的证明。②较好的土壤通气状况，积水和还原条件能阻碍菌根菌的发展，故砂质土壤比粘土或泥炭沼泽土更有利于菌根的形成。③土壤有效养分的供应有所限制，一般以中等偏下的肥力状况最为合适。

在自然环境中，外生菌根虽然分布很广，但人工接种菌根菌的树苗比未接种的生长得要好，外生菌根在林业生产中有经济价值。

真菌菌丝侵入根组织，在皮层及其细胞内发育，但不进入中柱部分。在皮层中的菌丝体蔓延穿织于细胞间隙，同时也进入细胞内。菌丝进入细胞后往往变形，使先端膨大呈泡囊状，或分叉成丛枝状，因此又称泡囊一丛枝菌根，简称V A菌根（图2）。

在分类上，内生菌根真菌属接合菌的毛霉目（Mu-corales）内囊霉科（Endogonaceae），有7个属，能形成VA菌根的是无柄内囊霉属（Acaulospora）、巨孢内囊霉属（Gigaspora）、球孢内囊霉属（Glomus）、内养内囊霉属（Entrophospora）和硬内囊霉属（Scle-rocystis）。其中球孢内囊霉属是最大的一属，现有66种，分布也最广泛，是最重要的内生菌根真菌。

图2 内生菌根

内生菌根真菌的菌丝接触到根以后，在根表面形成略微膨大的附着孢，由附着孢生出侵染钉，进入根内。菌丝在初生皮层外层细胞的扩散有限，它们的生长和分化主要发生在初生皮层的中层和内层细胞间或细胞内，并且在皮层的内层细胞中形成泡囊和丛枝。在产生丛枝的细胞内，丛枝几乎占领整个细胞，但其存活时间较短，形成后仅1～3周，丛枝的细胞壁便向内萎缩分解，这时部分细胞质可回缩到菌丝系统的其他部分，另一部分细胞质则分解。分解后的残留物主要是脂类物质，它们仍然被寄主细胞的原生质膜包围留在寄主细胞中。

大多数内生菌根能产生泡囊。泡囊是由侵入细胞内或细胞间的菌丝末端膨大而成，一般呈圆形或椭圆形。泡囊内含有很多油状内含物，它们起着贮藏养分的作用。泡囊的形成迟于丛枝，但它们不像丛枝那样短命，而且具有繁殖功能。通常在植物成熟的季节泡囊的数量最多。随菌根真菌种类的不同，泡囊的形状、大小、壁结构、内含物和数量均有差异。

内生菌根在自然界的分布极广。据迈耶（Meyer）1973年估计，大多数显花植物都有内生菌根，它们的发生远比外生菌根更为广泛。重要的栽培植物如小麦、玉米、棉花、烟草、大豆、菜豆、洋葱、马铃薯、番茄、甘蔗、苹果、柑桔、葡萄、草莓、咖啡、可可、橡胶树等都能形成内生菌根。两类重要植物，禾本科和豆科能形成内生菌根的种类最多，最普遍。不能形成或很少形成内生菌根的植物多属十字花科、藜科、莎草科、石竹科和蓼科。

兰科、杜鹃花科、水晶兰科的植物也能形成内生菌根，但它们的共生菌为担子菌或子囊菌，在根内不形成泡囊，还有其他一些特征亦不同于常见的内生菌根，故被视为不同的菌根类型。兰科植物的种子若没有菌根真菌共生就不能萌芽。杜鹃的幼苗需有菌根共生才能存活。

内生菌根与农业生产的关系密切，但由于尚不能将内生菌根真菌分离成纯培养，致使这一有用真菌的应用受到很大限制。

菌根能促进植物生长的主要原因在于加强了对土壤中的养分，特别是对磷素的吸收。菌根的吸磷效果在于延伸到土壤中的菌丝扩大了根的吸收面，因为磷在土壤中的扩散系数很低，通过根的吸收活动，根区内很快形成一个缺磷圈，菌根的菌丝则能延伸到这个缺磷圈以外，形成一个吸收网，从而扩大了根的吸收面。另有试验证明，菌根菌表面有磷酸酯酶存在，表明菌根真菌除吸收无机磷外，还能水解部分有机磷化物，增加菌根周围有效磷量，供根吸收。