体被角质鳞或骨板、胚胎期在羊膜腔内发育的变温脊椎动物。爬行纲动物于中生代曾有过极为繁茂的全盛时期,现仅存龟鳖、蜥蜴、蛇等三类体型互不一致的动物。演化古生代泥盆纪和石炭纪时期,水域辽阔,气候温暖,雨量充沛,适合两栖动物的发生、发展和繁衍。但到石炭纪末期,地势不断抬高隆起,水面日益减缩或干涸,终年湿润的气候转变成冬寒夏热,蕨类植物大多被裸子植物所代替,部分地区出现了草原和沙漠。
体被角质鳞或骨板、胚胎期在羊膜腔内发育的变温脊椎动物。爬行纲动物于中生代曾有过极为繁茂的全盛时期,现仅存龟鳖、蜥蜴、蛇等三类体型互不一致的动物。
古生代泥盆纪和石炭纪时期,水域辽阔,气候温暖,雨量充沛,适合两栖动物的发生、发展和繁衍。但到石炭纪末期,地势不断抬高隆起,水面日益减缩或干涸,终年湿润的气候转变成冬寒夏热,蕨类植物大多被裸子植物所代替,部分地区出现了草原和沙漠。起源于两栖纲坚头类的爬行动物在这样的自然条件变迁下,获得和发展了适应陆生的一系列特征,并通过生存竞争和自然选择,而取得极大优势。最早出现的古爬行纲动物——蜥螈属于杯龙类,生存到中生代初期就已绝灭,然其后裔从三叠纪起分别演化出龟鳖类、水栖的鱼龙类(Ichthyosauria)、蛇颈龙类(Plesio-sauria),以及陆地生活的假鳄类(Pseudosuchia)和兽齿类(Theriodontia),俟后又由假鳄类演变为鳄类、有鳞类(蜥蜴和蛇类)和恐龙类(Dinosauria),其中尤以种类繁多、体形各异、分布广阔的恐龙类在当时占有绝对优势,故常称这一时期为恐龙时代或爬行动物时代。到中生代末期的白垩纪,绝大多数极端特化的恐龙和其他古爬行类,由于环境条件的剧烈变化和受到鸟兽竞争威胁等各种内外因素的影响,失去了继续发展的可能性,并导致走向没落和衰亡(图1)。
图1 爬行纲演化图
爬行纲是真正的陆生脊椎动物。体表有角质鳞或盾甲,一般都缺乏皮肤腺,有利于减少体液蒸发;五趾型的四肢发达;脊柱分化为颈椎(多枚,其中第一和第二颈椎特化为环椎和枢椎。)、躯椎、荐椎(2枚)和尾椎等,不但增加了头的灵活性,还能牢固地支持适于快速爬动的后肢;肺呼吸;心脏由两心耳和分隔不完全的两心室构成(鳄的心室分隔完全,仅在主动脉基部和肺动脉基部之间,留有一潘尼兹氏孔相通),出现了动、静脉血基本分流的双循环,提高了新陈代谢水平;雄性有单个或一对交接器,体内受精;卵生或卵胎生,卵外有坚韧的钙质或革质卵壳,可防止机械损伤、减少蒸发和避免病原体侵入;胚胎发育期间,形成羊膜和浆膜,保证胚胎在具有羊膜水的羊膜腔内发育,使繁殖彻底摆脱了水的制约,为向各种环境纵深分布创造了条件。爬行类与鱼类、两栖类同属变温动物,在酷暑和严寒季节有蛰眠的习性。这一切都表明爬行类还只是低等的陆生脊椎动物。
现存的爬行纲种类不多,仅龟鳖亚纲(Chelonia)的龟鳖目(Testudinata)、鳞蜥亚纲(Lepi-dosauria)的喙头蜥目(Rhynchocephalia)、古蜥亚纲(Archosauria)的鳄目(Crocodilia)、有鳞亚纲(Squa-mata)的蜥蜴目(Lacertilia)和蛇目(Serpentes)等6000余种,中国有380多种。
是一类古老的爬行动物,至今已有2.7亿年的发展历史,现有200多种,中国产4科26种,主要分布在长江以南各省。常见的有:①棱皮龟科(Der-mochelyidae),体大,背甲可长达2米,为大小不一的多边形骨板构成,并由其中最大的骨板形成7条纵棱,棱的末端均汇合于尖形的臀部,四肢桨状,无爪;尾短;本科仅一种棱皮龟(Dermochelys coriacea);②海龟科(Cheloniidae),背甲外和头顶被有大型的角质盾片,颈和尾短,头不能缩入甲内;四肢桨状,有1~2爪;海栖,上岸交配和产卵;广泛分布在热带和亚热带海洋,中国产玳瑁(Eretmochelys imbricata)、海龟(Chelonia mydas)、龟(Caretta gigas)、丽龟(Le-pidochelys olivacea);③鳖科(Trionychidae)背甲由骨板构成,外覆柔软的革质皮肤;吻尖出成吻突,鼻孔位于吻端;头、颈可缩进甲内;四肢扁平,内侧的3枚指、趾均有爪;除鳖(Trionyx sinensis)遍布全国外,本科中的鼋(Pelocheys bibroni)和山瑞鳖(Trio-nyx steindachneri),主要分布在西南和华南各省;④龟科(Emydidae),背腹甲在甲桥处借骨缝结合或韧带相连,背甲的骨板外覆有角质盾片,前后肢有5指、趾;中国产18种,如乌龟(Chinemys reevesii)、黄喉水龟(Clemmys mutica)、黄缘闭壳龟(Cuora favomarginata)、四眼斑水龟(Clemmys quadriocel-lata)、花龟(Ocadia sinensis)、大头平胸龟等;⑤陆龟科(Testudinidae),中国产3种陆龟(Testudo ssp.),分别分布于四川、新疆、广西等地。
其化石最早发现于古生代二叠纪地层,目前仅存一种楔齿蜥(Sphenodon punctatum)产于新西兰邻近的小岛上,已濒临绝灭;体被粒鳞,脊背部有角盾形成的鬣鳞,顶眼发达,无鼓膜和交接器,是极其原始的爬行动物(图2)。
图2 楔齿蜥
是一支古老而特化的类群,已生存2.2亿多年,具有新大脑皮层、左右心室分隔完全(仅留一潘尼兹氏孔)、两颚有槽生齿等特征。现存鳄类共21种,除2种分布在美、亚两洲的温带地区外,其他种类都是亚洲南部、南美、非洲和大洋洲等地的亚热带-热带动物,中国有产于安徽、浙江两省的扬子鳄(Alligator sinen-sis)和在华南地区绝灭不久的马来鳄(Tomistoma schlegelii)、湾鳄(Crocodilus porosus)等。
是爬行纲中极为繁盛的类群,最早的化石发现于三叠纪末或中生代早期的地层。中国产蜥蜴约130种,分属于8科:①壁虎科(Gekkonidae),夜行性低等蜥蜴,全身被粒鳞,皮肤薄而柔软;眼大,眼睑不能活动;四肢发达,各种动物的指趾形状不一;分布在中国平原、丘陵和南方各省的壁虎(Gekko japonicus)、蛤蚧(Gekko gecko)、蜥虎(Hemidactylus bowrin-gii)、半叶趾虎(Hemiphyllodactylus yunnannensis)等,因指趾末端扩展成吸盘状,能在物体的垂直面上爬行;但是生活在沙漠和戈壁滩等干旱生境的沙虎(Teratos-cincus przewalskii)、漠虎(Alsophylax)、裸趾虎(Cyr-todactylus elongatus)等则营地下穴居生活,指趾末端缺乏适于攀附的结构;②鬣蜥科(Agamidae),是中小型的昼行性蜥蜴类,头背无对称排列的大鳞片,体鳞小,有棱或形成鬣鳞,有些种类的雄蜥具板鳞、喉褶或喉囊;四肢强健,爬行迅速;尾较长,无自断行为;全世界约有290种,广布于旧大陆,中国产44种,常见的是分布在青藏高原和蒙新高原的沙蜥(Phrynoce-phalus)、鬣蜥(Agama),西南和华南地区的飞蜥(Draco)(图3)、龙蜥(Japalura)、树蜥(calo-tes)和蜡皮蜥(Leiolepis belliana)等;③巨蜥科(Varanidae),全长1米以上,是最大的蜥蜴类群,体背被粒鳞,腹鳞方形,肢强爪利,尾长,不易折断;陆生,擅于爬树和游泳,产卵于地穴或树洞中;云南和两广产一种巨蜥(Varanus salvator);④鳄蜥科(Shinisauridae),头窄长,头、颈之间有一浅沟;体躯粗壮,指爪尖利;尾侧扁,背面有大鳞所成的棱嵴;本科单属独种,即仅见于广西瑶山等地的鳄蜥(Shinisaurus crocodilurus)是一级保护动物;⑤蛇蜥科(Anguidae),体呈蛇形,四肢退化,仅存带骨残迹,头顶有对称的大鳞片,体及尾部覆圆鳞;眼小,有活动性眼睑;体侧自颈后至尾基部有一明显纵沟:尾长,断后能再生;主要分布在南美洲.中国长江以南地区产2种脆蛇蜥(Ophisaurus spp.)(图4);⑥石龙子科(Scincidae),头背部有对称排列的大鳞片,周身被覆瓦状圆鳞;尾较粗圆,有再生力;本科约有600多种,是全球性分布的类群,中国产31种,种类最多的是石龙子(Eumeces)、蜒(L.ygosoma)、滑蜥(.Scincell)和南蜥等属,主要分布在南方广大地区;⑦蜥蜴科(Lacertidae),头背有成对的大鳞,体背被粒鳞或棱鳞;腹鳞方形或矩形,纵横排列成行;后肢腹面及基部有股窝或鼠蹊窝;尾长易断,能再生;本科约有140多种,广布于旧大陆,尤以非洲为多,中国约产20种,绝大多数是蒙新高原常见的各种麻蜥(Ere-mias)、遍布长江南北的草蜥(Takydromus)和亚热带地区的地蜥(Platyplacopus)等;⑧双足蜥科(Dibami-dae),体小如蚓,全身均被圆鳞;眼小,无耳孔,舌短,齿尖而钩曲;缺前肢,雄性有一对嵌于肛侧凹沟内的鳍状后肢;尾短钝。本科只有1属,5种,中国产白尾双足蜥(Dibamus bourreti),分布在广西瑶山、龙胜地区。
图3 飞蜥
图4 脆蛇蜥
爬行纲中最年轻的类群,可能是在中生代白垩纪由某些蜥蜴演化而来。与其他爬行动物有明显差异:无肢,缺乏带骨和胸骨,左右下颚骨在前端以韧带相联;无活动性眼睑和鼓膜。除南极大陆外,广布于全球,约有2700种,中国产180余种,主要的科和种有:①盲蛇科(Typhlopidae),形似蚯蚓,全身粗细一致,被圆鳞;眼小,隐于鳞下;尾短不显;穴居,常藏身在砖石之下,捕食蠕虫和昆虫;中国产3种盲蛇(Typhlops ssp.),分布在长江以南各省;②蟒科(Boi-dae),是较原始的低等蛇类,体被细鳞,肛门两侧各有一爪状后肢遗迹;中国产蟒蛇(Python molurus)和沙蟒(Eryx miliaris),前者体长可达7m以上,分布在热带、亚热带地区的森林中;沙蟒体长约半米,分布于内蒙古、甘肃、新疆等省的荒漠地区;③闪鳞蛇科(Xenopeltidae),本科蛇类的鳞片在阳光照耀下,能折射闪烁出电蓝、宝石绿、血红等光泽;头背有前后2对顶鳞和1枚顶间鳞;夜间活动,穴居;已知仅1属2种,即闪鳞蛇(Xenopelis unicolor)和海南闪鳞蛇(Xenopelis hainanensis),分布在东南亚和海南省;④瘰鳞蛇科(Acrochordidae),头圆钝,蛇体粗壮,腹部无鳞,且于中线处形成肤纵褶,尾短而侧扁;常年生活在沿海河口地带,卵胎生;海南省沿海产瘰鳞蛇(Acrochordus granulatus);⑤游蛇科(Colubridae),是蛇目中种类最多的一科,约占现存蛇种的2/3;额鳞后方与左右对称的顶鳞相接,腹鳞宽大;两颚有齿,但前颚骨上缺齿;中国产36属141种,常见的有水赤链游蛇(Sinonatrix annularis)、黑眉锦蛇(Elaphe taeniura)、黄脊游蛇(Coluber spinalis)、钝头蛇(Pareas chinen-sis)、两头蛇(Calamaria spp.)、小头蛇(Oligodon ssp.)、乌梢蛇(Zaocys dhumnades)、翠青蛇(Entechinus major)、绿瘦蛇(Ahaetulla prasina)等,绝大多数是无毒蛇;⑥眼镜蛇科(Elapidae),全为毒蛇,并占毒蛇的半数以上;周身的背鳞全为15行,脊鳞扩大呈六角形;头椭圆形,上颚前端有一对带钩毒牙;除欧洲外,各大陆都有分布,中国已知有4属,9种,主要分布在长江以南各地,常见的是金环蛇(Bungarus fas-ciatus)、银环蛇(Bungarus multicinctus)、丽纹蛇(Calliophis macclellandi)、眼镜蛇(Naja naja)、眼镜王蛇(Ophiophagus hannah)等;⑦海蛇科(Hydro-Phiidae),全为海产毒蛇,鼻孔位于吻背,有司启闭的瓣膜;躯干后段及尾侧扁;腹鳞窄小或退化;绝大多数营卵胎生;一般栖于近岸海域,偶而也可沿江河作短程上溯,中国产海蛇16种,习见的有长吻海蛇(Pela-mis platurus)、青环海蛇(Hydrophis cyanocinctus)、小头海蛇(Microcephalophis gracilis)、海蝰(Praescu-tata viperina)等;⑧蝰科(Viperidea),头较大,三角形,与颈部分界明显:上颚骨短而高,附生一对弯曲的毒牙,闭嘴时平卧口内,随同张口而竖立,有些种类(蝮蛇、烙铁头等)在眼鼻之间具颊窝;中国约产20种,都是毒蛇,分布在长江以北的有草原蝰(Vipera ursini)、极北蝰(Vipera berus)、日本蝮(Agkistrodon blomhoffii)、中间蝮(Agkistrodon intermedius)、黑眉蝮(Agkistrodon saxatilis)等,生活在南方各省的有圆斑蝰(Vipera berus)、白头蝰(Azemiops feae)、尖吻蝮(Deinagkistrodon acutus)、竹叶青(Trimeresu-rus stejnegeri)、烙铁头(Trimeresurus mucrosqua-matus)。
在中国所产的180余种蛇类中,毒蛇约47种。毒蛇的毒牙,有排毒导管与颊部的毒腺相连(图5)。啮物时,可因咬肌收缩压迫毒腺,使毒液经排毒导管和毒牙,注入被咬者的体内,再随血液及淋巴扩散,引起中毒。按毒牙的形态及牙的着生位置,可区分为后沟牙类毒蛇、前沟牙类毒蛇和管牙类毒蛇三大类。后沟牙类毒蛇中除花条蛇产于西北地区外,其他种类(绿瘦蛇、繁花林蛇、紫沙蛇、金花蛇都分布在南方各省;其毒腺分泌的毒液量少,对人身安全的威胁不大。前沟牙类包括眼镜蛇科和海蛇科的种类,前者对人的危害较大。这两科毒蛇的蛇毒中,分别含眼镜蛇毒神经毒、α-环蛇毒神经毒和海蛇神经毒等,可引起乙酰胆碱失去作用,造成机体的神经肌节头之间的冲动传导受阻,短时间内导致中枢神经系麻痹而死。蝰科蛇类是管牙类毒蛇,分布区因种类不同而南北各异,常见和为害严重的有蝮蛇、尖吻蝮、草原蝰、竹叶青、烙铁头等(见表)。
不论是水生或陆生的爬行动物,都要在陆地上进行繁殖。雄性的鳄和龟鳖类有单个阴茎,蛇和蜥蜴具成对的半阴茎,平时缩埋在泄殖腔或尾基的阴茎囊内,只在交配时才翻出外露。大多数种类于春夏之际觅偶交配,体内受精。受精卵产在隐蔽湿润处或距地表较深的洞穴内,主要靠地温、枯枝落叶腐败后的发酵热或阳光的辐射热,孵化发育;幼体以吻端的角质卵齿,叩破卵壳而出。此外,尚有海栖及一部分栖息在高寒地区和山地环境的蜥蜴、蛇类营卵胎生,如青藏高原上的青海沙蜥、藏北沙蜥、西藏沙蜥、拉达克滑蜥,蒙新高原的南疆沙蜥、密点麻蜥、胎生蜥、沙蟒,草原蝰等,云贵高原的大盲蛇、绿瘦蛇、紫沙蛇、白唇竹叶青、菜花烙铁头等,广西山地的鳄蜥。卵胎生繁殖对于适应高原或山地寒冷气候,昼夜温差变动剧烈,是极其有利的。
图5 毒蛇的毒牙系统
毒蛇和无毒蛇的主要区别
爬行类是陆生变温动物,在酷暑寒冬季节出现食物匮缺、气温剧变时,由于神经内分泌的作用,都必需觅地蛰眠。降低新陈代谢水平,以渡过恶化的环境条件。通常,蛇的入蛰顺序与性别、年龄有关:雄蛇率先,雌蛇居中,幼蛇殿后。有些蜥蜴和蛇类还有群聚冬眠的习性,群聚数量有时可达数千尾,使冬眠洞内的小气候增温1~2℃,减少水分散失,以及有利在第二年春天出蛰时寻觅异性和就地交配。
许多蛇类主要以鼠、昆虫和陆生软体动物为食。黑眉锦蛇、王锦蛇、滑鼠蛇、灰鼠蛇、蝮蛇等,都是捕食鼠类为主的蛇种。南方有些地区在仓库饲养无毒蛇灭鼠。盲蛇嗜食白蚁,钝头蛇吃蛞蝓等软体动物,蝮蛇、沙蟒的幼蛇、草原蝰和所有的蜥蜴类,都在索食过程中大量消灭农田、森林、草原的有害昆虫,为维持生态平衡及人类经济活动带来极大的益处。中国以龟、鳖誉为美味珍馐和滋补上品。蛇肉味鲜肉嫩,富含蛋白质和脂肪,是华南地区的上等佳。沿海渔民还常在海龟和龟产卵季节,于海滩上挖取龟卵为食。鳖甲、龟板、蛤蚧(大壁虎)、巨蜥、乌梢蛇、蕲蛇(尖吻蝮)、金钱白花蛇(银环蛇幼蛇),以及蛇胆、蛇毒、蛇蜕等,均为传统的中药;由蛇毒制成的药物,如眼镜蛇毒注射液可用作晚期癌痛、神经痛、风湿性关节痛、脊髓痨危象、偏头痛、带状疱疹、麻风反应等顽固疼痛的镇痛剂;也可治疗小儿麻痹后遗瘫痪、癫痫、高血压等病症;蝰蛇毒可用于血友病等出血性疾病的局部止血;有些蝮蛇毒除用作局部止血外,还用其去纤维蛋白的全身抗凝作用治疗血栓性疾病,所以是一项极有开发利用价值的动物资源。巨蜥、蛇类的皮因其质柔性韧、色彩斑纹艳丽,常用以制作各类皮箱、提包、钱袋、腰带、乐器琴膜等工艺品,由以玳瑁甲的角盾加工成的眼镜架。中国不但有举世闻名的扬子鳄、鳄蜥,也有仅见于华夏大地的大头乌龟、海南闪鳞蛇、高雄盲蛇、台湾脊蛇、美姑脊蛇、雪山蝮、滇西蛇、黑斑水蛇、西藏竹叶青、粉链蛇、贵州小头蛇、广西后棱蛇、乡城烙铁头、白条沙蜥、垣仁滑蜥、秦岭滑蜥、四川龙蜥、墨脱裸趾虎、粗疣壁虎、雪山草蜥等,对于科学研究和文化交流具有重要意义。
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