登录| 注册    
收藏  点赞 

胚乳

被子植物的种子中,由受精极核(初生胚乳核)发育而来的一种营养组织。兰科、河苔草科及菱科的初生胚乳核形成后,立即退化或只进行几次分裂而终止发育,不形成胚乳。裸子植物种子内被称为胚乳的,实际是雌配子体。胚乳发育的类型胚乳发育有核型、细胞型及沼生目型三种类型。核型胚乳在被子植物中最为普遍,其初生胚乳核的分裂和以后核的多次分裂,都不相伴产生细胞壁,从而形成许多游离核。

被子植物的种子中,由受精极核(初生胚乳核)发育而来的一种营养组织。兰科、河苔草科及菱科的初生胚乳核形成后,立即退化或只进行几次分裂而终止发育,不形成胚乳。裸子植物种子内被称为胚乳的,实际是雌配子体。

胚乳发育的类型

胚乳发育有核型、细胞型及沼生目型三种类型。

核型胚乳

被子植物中最为普遍,其初生胚乳核的分裂和以后核的多次分裂,都不相伴产生细胞壁,从而形成许多游离核。游离核分布在中央大液泡外围的细胞质中,很多植物形成了数百至数千个游离核后,才有细胞壁的形成。也有些植物只经几次核分裂,便接着产生细胞壁,如咖啡产生4个游离核后,还阳参属在8核或16核时形成细胞壁。大多数植物细胞壁的形成是由珠孔端向合点端进行,有些植物是由合点端向珠孔端进行,有的由珠孔端和合点端同时相对进行(大葱)。最外层游离核先形成细胞,然后向心地形成细胞。有的植物胚乳始终为游离核状态,如尖子木属、野牡丹属、旱金莲属。有的胚在周围形成胚乳细胞,而合点区保持游离核的状态,如菜豆属。椰子中央的胚囊腔内没有充满胚乳细胞,而为液体胚乳,称为椰子乳,内含许多游离核、蛋白质粒、油滴和生长激素(见图)。

印度铁苋菜核型胚乳的发育

许多学者分别对向日葵、繁缕、小麦和绣球百合(Haemanthus katherinae)等进行了观察,认为游离核之间的细胞壁来源于胚囊壁的突起,称为自由生长壁,与成膜体及细胞板无关。自由生长壁分枝,又互相连接而形成一层胚乳细胞(小麦)或数层胚乳细胞(绣球百合),以后胚乳细胞的增生,则为胚乳细胞行有丝分裂的结果,这样的细胞壁形成是与成膜体和细胞板有关的。但有的研究者认为小麦胚乳游离核之间的初始垂周壁和平周壁不是自由生长壁,同样是与成膜体或细胞板有关。

细胞型胚乳

初生胚乳核及以后核的各次分裂均伴随细胞壁的形成,无游离核时期。第一次分裂形成的壁通常是横向的,也有的是纵向的。

沼生目型胚乳

这种胚乳发育方式兼有上述二种类型的主要特点。初生胚乳核的第一次分裂形成两个细胞:一个小的合点室和一个大的珠孔室。珠孔室按核型胚乳方式发育,形成胚乳组织;合点室核保留不分裂或只进行少数几次分裂,维持游离核状态或退化,有的植物亦可形成细胞。沼生目型见于单子叶植物的某些类群。

有的植物有胚乳吸器,是胚乳的一部分,从合点端、珠孔端或从侧面侵入珠心组织,有从周围组织吸收营养物质运输到胚乳的功能。豆科和葫芦科植物普遍有胚乳吸器,吸器处于游离核状态或由细胞组成,形状多种多样。某些植物的胚乳吸器细胞有壁内突,具传递细胞的功能。

胚乳通常为三倍体,但由于内多倍性,往往为混倍体。核仁一至多个,有的核仁物质流出至核质或细胞质,被认为是核糖体或RNA从核内转入细胞质。胚乳核可以增大,这是由于形成多线染色体(玉米)或由于染色体数目增加(顶冰花属)或由数核合并(棉花、小麦、大葱)的原因。有些胚乳核还能进行无丝分裂,或发生各种不正常的有丝分裂。小黑麦的皱缩颖果与不正常胚乳核的数目相关。紫露草属、扇叶树头榈、绣球百合等杂种无性系果实的败育,主要由于胚乳退化。

胚乳的作用

①为胚的发育及萌发提供营养;②红花菜豆、菜豆及豇豆的胚乳,在珠孔端与珠被绒毡层相邻处,以及胚柄周围的胚乳细胞均有壁内突,具传递细胞特征,表明有向母体组织吸收和转运养料供胚发育的功能;③含有多种激素,对胚胎生长、形态发生可能具有调节作用;④胚乳的低渗透势陡度可能为胚的正常发育所必需,并可能抑制胚的过早萌发。