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神经系统

动物体内由神经组织构成、借以对体内和体外环境条件变化作出反应的器官系统。神经系统联络于感受器与效应器之间,通过对神经冲动的传导并进行分析综合,调控动物体各部分的功能活动。感应性和传导性是原生质的普遍特性,有些单细胞动物并形成了具有感受和传导作用的细胞器,但至神经细胞其感应性和传导性达到高度发展,成为神经系统的基本结构和功能单位,称神经元(见神经组织)。

动物体内由神经组织构成、借以对体内和体外环境条件变化作出反应的器官系统。神经系统联络于感受器与效应器之间,通过对神经冲动的传导并进行分析综合,调控动物体各部分的功能活动。感应性和传导性是原生质的普遍特性,有些单细胞动物并形成了具有感受和传导作用的细胞器,但至神经细胞其感应性和传导性达到高度发展,成为神经系统的基本结构和功能单位,称神经元(见神经组织)。由于分工和特化,能精确而敏锐接受各种不同刺激,并将其转变为膜电位变化的神经细胞或其一部分,形成感受器。而对来自神经系统的冲动以某种方式产生反应的细胞或器官,则构成效应器。有的效应器兼有感受器作用,如低等动物的刺细胞(见腔肠动物)。单细胞动物的效应器如喇叭虫和钟形虫细胞外质中的肌丝,纤毛虫和鞭毛虫的运动纤毛和鞭毛;高等动物由器官构成的效应器有肌肉、腺体及其他能运动的装置。动物在进化过程中,神经系统的组成和构造也随功能而复杂化,其影响因素主要有三:①感觉细胞的分化和集中,形成了丰富的、具有各自特定功能的感受器感觉器官;②运动器官特别是肌肉成分的充分发育;③神经的整合作用逐渐集中,形成了神经中枢,由低级至高级,直至形成大脑新皮层。多细胞动物神经系统的进化大致可分下列4个阶段(见图)。

几种动物的神经系统

网状神经系统

又称散漫神经系统。海绵动物虽已有具神经特性的细胞,但分散而未形成神经系统。网状神经系统见于腔肠动物等辐射对称的低等动物,如水螅和水母,及棘皮动物如海星,是最原始和最简单的神经系统。在水螅的外胚层下和内胚层下,分布有双极和多极神经细胞,又称原始节细胞,相互连接形成神经网,而以口部较集中。感受器是内、外胚层中的感觉细胞;效应器是上皮肌肉细胞。神经细胞相互间及与感觉细胞间,直接或以突触相连接;与上皮肌肉细胞间形成神经肌肉连接或突触。感觉细胞受刺激后,发出神经冲动,通过神经网的传播,影响上皮肌肉细胞,产生收缩反应;神经传导一般是无定向的,传导速度也较慢。在水母的神经系统中可见到神经成分最原始的集中形式,除神经网外,有些水母沿伞部边缘由神经细胞和纤维形成神经环,此环与伞部和触手的神经网相连接,并接受来自伞缘的8个感觉小体(含有嗅觉窝、平衡器和眼点)的神经纤维。神经环中的神经节又能产生节律性冲动,使水母体进行有节律的收缩,保证在海水中游动。棘皮动物如海星的神经系统与腔肠动物相似,只具有感觉细胞和原始节细胞,但除形成浅层的神经网即所谓基上皮丛外,尚在深部形成较集中的神经环和辐神经索。神经环围绕口部,主要含有大量感觉细胞的突起;辐神经索由神经环呈放射状至腕部,含有大量运动性原始节细胞。神经环与索的连接处是腕部的运动协调中枢。

梯形神经系统

见于扁形动物(如涡虫)、线形动物(如蛔虫)和某些原始种类的节肢动物(如原气管类的栉蚕)及软体动物(如双神经类的石鳖)。当动物的体型向左、右对称的方式演化并分化出头、尾端和背、腹面时,神经系统也呈两侧对称并开始向头部集中,同时形成了中枢神经和周围神经。中枢神经是深部3~5对纵行神经索或干,以横连合相连;神经细胞体多聚集于纵、横神经的交叉处。周围神经是由纵索分出的一系列侧神经,形成周围神经丛,根据分布可分为上皮下丛和肌下丛。涡虫以身体腹面爬行,身体腹侧的一对腹纵神经索较粗,由规则的横连合相连,因而呈梯形;纵索前端在头部形成一对脑神经节。线形动物围绕咽部形成神经环,向前分出6条短的神经到唇部;向后分出6条长神经索即背、腹纵神经和两对侧纵神经到体后端,以腹纵神经索较粗并具有较发达的神经节。6条神经索间有一系列横连合相连,因而呈圆筒状。

链状神经系统

见于环节动物、节肢动物和软体动物。由于两条腹神经索相互靠拢,横连合缩短,一对腹纵神经及其成对的神经节发生程度不等的合并现象,于是中枢神经由梯形逐渐过渡为链状。在环节动物如蚯蚓,咽的背侧是一对咽上神经节构成的脑神经节,以两条围咽神经与咽腹侧的一对咽下神经节相连;由此向后接双股合成的神经索,沿体节分布有一系列神经节,此神经链构成中枢神经。由脑神经节和围咽神经分出神经至头部感觉器官和咽壁;由咽下神经节发出神经至第2~4体节;由神经链的每一神经节发出2~5对侧神经至各体节的皮肤肌肉囊。以上组成周围神经。由脑神经节还发出神经至咽、食道和肠、组成交感神经。在蚯蚓,上皮中的感觉神经细胞、神经节内的中间神经元和运动神经元,构成简单的反射弧,完成本体节和相邻体节的反射活动,进行蠕动。此外,在神经链中还具有超巨纤维,由头端几个巨细胞的轴突融合而成,贯串整个神经链,沿途分出侧支与各神经节内的运动神经元相联系。巨纤维的传导速度很快,可引起纵肌同时作用,使身体迅速收缩,逃避伤害。此外,环节动物体内还有分布很广的周围神经丛,特别在皮下和体壁的肌层间,有人认为是网状神经系统的遗迹。

软体动物的神经节和神经索因发生合并现象而数目减少。在蜗牛,神经节有成对的脑神经节、足神经节、脏神经节、侧神经节和壁神经节。脑神经节分出神经至头部感觉器官如眼、触角、平衡囊和嗅检器。从脑神经节向腹侧分出一对足神经索至足神经节,后者支配腹足;又分出一对脏神经索至脏神经节,后者分布于内脏;侧神经节的分支支配外套膜;壁神经节的分支则支配体壁和外套膜。至双壳贝类,神经节合并为3对:一对脑-侧神经节位于食道两侧,由其分出一对上神经索向后至脏-壁神经节,后者分支供应外套膜、闭壳肌和内脏;又分出一对神经索向腹侧至足神经节,支配斧足。双壳贝类的感觉器官一般不甚发达,大部分位于外套膜边缘,除感光器官、平衡器和嗅检器外,还有一些分散的感觉细胞。

高等软体动物的头足类如乌贼和章鱼,及高等节肢动物如昆虫和蜘蛛,链状神经系统达到最高发展。其特点是:①发头现象,即感觉器官神经组织和采食器官向身体前端集中,形成头部;②神经链上的神经节由后向前趋向合并;③神经元的胞体集中于神经节,神经索中仅含有神经纤维;④神经系统的各个特定部位担负特定功能。头足类的大部分神经节在食管周围集中甚至合并,形成脑。包括:脑神经节、侧神经节、足神经节和壁神经节。由脑发出的神经以及少数神经节,构成周围神经。包括:一对视神经,由脑神经节发出,基部并有两个大的视神经节,又称视叶;一对粗大的外套膜神经,至外套膜内面的星芒节,分布于外套膜;若干至腕部的神经,由足神经节发出;至胃神经节的神经,分布于消化管等内脏。脑的不同部位控制身体的不同功能,其最高中枢是联合区,与辨别物体、学习和记忆有关。头足类有很发达的巨纤维,由脑内的巨神经元发出,感觉器官以眼最发达,构造复杂。

节肢动物的神经链由于头、胸和腹部体节的特化和融合,头部视器等感觉器官和口器等咀嚼器官的发展,以及动物行为的复杂化,导致神经链的神经节向前部集中,引起脑神经节扩大和复杂化。在昆虫,脑神经节可分为原脑、中脑和后脑三部分:原脑接受眼及其他前部器官的神经,并含有蒂状体(又称蕈状体)和神经毡,它除作为头部感觉器官的整合中枢外,也是动物的运动控制中枢和发动复杂行为的中枢所在;中脑分出神经到触角及其触觉和嗅觉感受器;后脑分出神经到口器的上颚部分。咽下神经节是神经链的第一个神经节,由3对神经节合并形成,分出神经到下颚。神经链在胸、腹部的神经节可因合并而数目减少,如昆虫一般有3个胸神经节和6个腹神经节,而在麻蝇,所有胸、腹神经节合并为一个较大的神经节,位于胸部的神经链上。巨纤维见于大多数腹部较长的节肢动物如虾、蝎等,它们常借尾的蜷曲或跳跃而遁逃。节肢动物的后脑和最后腹神经节还发出神经至消化道和心等内脏,属交感神经。

管状神经系统

为脊椎动物中枢神经系的特征,是由外胚层在胚胎发生早期形成的神经管(见胚层分化),下沉而位于身体的背侧部,藏在颅骨和脊柱形成的颅腔和椎管内。感觉神经细胞在由无脊椎动物向脊椎动物进化过程中,从外周的上皮层内沿感觉神经纤维逐渐向中枢神经靠拢,至脊椎动物其胞体在神经管附近集中形成一系列感觉神经节。只有少数感觉神经细胞仍保持原始位置,如嗅上皮的嗅细胞。神经管是由运动神经元的胞体和大量中间神经元(又称联络神经元)构成,它们深入神经管的内部,形成所谓灰质;丰富的神经纤维在中枢神经内构成白质,并组成复杂的传导径路。由于脊椎动物的神经元之间均以突触相联系,神经纤维包裹有具绝缘作用的髓鞘,使神经冲动能沿神经元链作定向而迅速的传导。神经管前端由于头部感觉器官集中而发展成的脑,顺次分为前脑、中脑和菱脑。在脑的有些部位,除灰质和白质外,还有迁移至浅层的神经细胞,构成皮质。脊椎动物由低级向高级进化过程中,中枢神经系内形成的整合中枢也由低级向高级、由后部向前端发展,至哺乳动物,前脑的前部形成发达的端脑,构成一对大脑半球,形成的新皮层成为动物体联络和整合作用的最高中枢。神经管的其余大部分则形成相对较稳定的脊髓,其进化与体节的发展相适应,但由于纵向联络神经元的发展,分节性则被掩盖,仅可由分出的一系列脊神经根来辨认(见中枢神经系)。由脑和脊髓发出成对的脑神经和脊神经,它们构成脊椎动物的周围神经系(见周围神经系),其分布尚保留一定的分节性。在周围神经系中,分布于内脏等处的神经构成自主神经系,其中包括交感神经和副交感神经(见自主神经系)。在脊椎动物的神经系统中,除管状形式的中枢神经外,还保留有低级的形式,如交感神经干有如神经链。而在管状器官管壁内的神经丛则类似神经网。