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脊椎动物体内具有排泄作用并参与维持身体内环境恒定的重要器官。肾由无数上皮性小管构成,并具有丰富的血管。哺乳类成体的肾在脊椎动物系统发生上属于后肾(见泌尿系统),上皮性小管可分为泌尿部和排尿部两大段,前者又称肾单位,两者来源不同,但在尿的形成过程中都有重要作用。一般哺乳动物的肾在胚胎发生时形成若干锥体形的肾叶,尖端称肾乳头;后来在有些动物有不同程度愈合

脊椎动物体内具有排泄作用并参与维持身体内环境恒定的重要器官。肾由无数上皮性小管构成,并具有丰富的血管。哺乳类成体的肾在脊椎动物系统发生上属于后肾(见泌尿系统),上皮性小管可分为泌尿部和排尿部两大段,前者又称肾单位,两者来源不同,但在尿的形成过程中都有重要作用。一般哺乳动物的肾在胚胎发生时形成若干锥体形的肾叶,尖端称肾乳头;后来在有些动物有不同程度愈合,因而形成四种基本类型(图1):①复肾,肾叶不愈合,见于海豚、熊等;②有沟多乳头肾,肾叶仅中部愈合,表面仍以沟分开,见于牛等;③光滑多乳头肾,各肾叶除乳头外已全部愈合,见于猪、人等;④光滑单乳头肾,肾叶完全愈合,乳头合并为总乳头,又称肾嵴,见于马、骆驼、羊、鹿和食肉兽等。有些低等哺乳动物如鼠和兔的肾只有一个肾叶,称单叶肾。

图1 肾的类型模式图

形态构造

哺乳类的一对肾位于腰部,在主动脉和后腔静脉两旁,褐色至深褐色;一般为豆形,部分或全部埋于肾脂囊中,腹侧面覆盖有腹膜。肾的重量和占体重的百分率,因动物种类而有不同。肾的内侧缘有肾门,是血管、神经和输尿管等的进出处。肾外包有薄而致密并易剥离的纤维囊。肾实质的外周部为暗红色皮质,具有辐射状的髓放线;髓放线之间称为皮质迷路,分布有小点状的肾小体。肾实质的深部为髓质,常分为若干肾锥体。每一肾锥体及其皮质部分,相当于一个肾叶。肾锥体与皮质相邻的部分颜色较深,为外带或称中间区;其余部分为内带,色较淡而有辐射状纹。肾乳头上有许多小孔,为乳头管开口处,称筛区。单乳头肾的输尿管在肾门内扩大形成肾盂,包住肾总乳头;多乳头肾的则有分支形成若干肾小盏,包住每一肾乳头。

肾单位

为构成肾实质上皮性小管的泌尿部。数量巨大,如人每个肾有100~400万个。每一肾单位可顺次分为肾小体、近曲小管、亨利氏襻和远曲小管四部分(图2)。

图2 喃乳动物的肾单位

肾小体

由肾小囊和肾小球构成。肾小囊为双层球形囊,由肾小管的盲端膨大、凹陷形成,囊内包有一团毛细血管,称肾小球。囊的壁层(即外层)由单层扁平上皮构成。脏层(即内层)的上皮细胞则演变为特殊的足细胞,具有若干大的初级突起,再由初级突起发出许多小的次级突起,称为足突,贴附在肾小球的毛细血管基膜上。相邻细胞的足突彼此相嵌,而以宽约2.5nm的裂隙分开,称滤过裂隙;裂隙上封闭有厚仅5~6nm的裂隙膜,类似有孔毛细血管上的隔膜。肾小囊的壁层与脏层间为狭小的囊间隙,在肾小体的一端(尿极)与肾小管相通。肾小球的在肾小体的另一端(血管极)有一支输入小动脉进入肾小囊,分成数支,再形成一些毛血管襻,盘曲为肾小球,最后汇合成一支输出小动脉出肾小体。肾小球的毛细血管属于有孔毛细血管,小孔直径50~100nm,数量较多,且大多无隔膜;有孔毛细血管、基膜和裂隙膜构成了滤过屏障。由于输入小动脉略粗于输出小动脉,因此肾小球中的血压较高;在输入小动脉管壁中的平滑肌,收缩时可调节肾小球中的液体压力。这些都是肾小体超滤过作用的物质基础,超滤液称为原尿(见尿)。在肾小球的毛细血管襻间另有一种星形的系膜细胞,可能有支持和吞噬作用。

近曲小管

为肾单位中最长、最宽、最发达的一段,盘曲于肾小体邻近。管壁由单层立方上皮构成,细胞顶面具有发达的微绒毛,形成所谓刷状缘;细胞间以许多侧突交错嵌合;在细胞的基底面也形成许多突起交错相嵌,突起内含有长形线粒体,成为在光镜下见到的基底纹。近曲小管是将原尿中许多物质包括水分等重吸收的部位,此外还能排泄某些代谢废物和吸收入体内异物。此段也易受到疾病和有毒物质的影响。

亨利氏襻

为近曲小管从皮质的髓放线进入髓质后再折返皮质的部分,因此又称髓襻。呈发夹形,分为降支和升支,由三部分构成,即近曲小管直部、细段(又称中间段)和远曲小管直部。襻的长短因肾单位的肾小体所在位置而有不同。肾小体在皮质浅部的肾单位,襻只达髓质的外带,其细段很短,位于降支上:肾小体在皮质深部的肾单位,襻较长,达髓质的内带,其细段很长,参与形成降支和升支。两类肾单位的比例因动物种类而有不同,一般短襻的肾单位稍多。曲小管直部即襻的粗段由单层立方上皮构成,细段由单层扁平上皮构成。

远曲小管

为亨利氏襻升支入皮质后盘曲形成,较短;与肾小体和近曲小管同位于皮质迷路内,最后以短的连接管与集合小管相接。管壁也由单层立方上皮构成,但仅有稀少的微绒毛,因而不形成刷状缘:细胞底部也形成基底纹。

远曲小管除重吸收Na外,还分泌H和NH3,对维持血液的酸碱平衡起一定作用。远曲小管的起始段在与肾小球输入小动脉相接触处,上皮细胞呈柱状,胞浆少而核排列紧密,形成所谓致密斑。

肾小球旁复合体

由肾小体血管极处的球旁细胞、致密斑以及邻近的球外系膜细胞(又称极垫)组成。球旁细胞是输入小动脉管壁中平滑肌演变成的“上皮样”细胞,对输入小动脉压敏感,当其较低时能分泌肾素,通过一系列连锁作用,使肾小管主要是远曲小管增加对Na和Cl-以及水分的重吸收,从而增加循环血量使血压升高。致密斑则是一种化学感受器,能感受远曲小管中液体的容量和钠离子含量,反映给肾小体并调节肾素的分泌。

肾排泄管

是肾实质排尿部的导管系统。第一段是许多短的弓形集合小管,与远曲小管相连续,另一端则陆续注入髓放线中的直形集合小管。后者下降入髓质并陆续汇合,至髓质的内带再汇集而成乳头管,开口于筛区。集合小管由单层立方至低柱状上皮构成,在脑垂体后叶产生的抗利尿激素影响下,能让水自由通过,促进水的重吸收;由于肾髓质组织中较高的渗透浓度,原尿浓缩成为终尿。乳头管由单层柱状上皮构成。在发生上,肾实质的排尿部是与肾盏、肾盂和输尿管一起由中肾导管末段的输尿管原基即输尿管芽演生而来,再与泌尿部的肾单位一一接通。如未能接通,许多肾单位因积尿而呈囊状,称为多囊肾,属先天性发育障碍。

血液供应和神经支配

肾具有丰富的血液供应,血流量心输出量20~25%,相当于每天每克肾组织有1500毫升,远高于体内其他组织。肾动脉直接由主动脉发出,从肾门进入后分支为若干叶间动脉行于肾锥体之间,然后分支并折转为弓状动脉而行于髓质与皮质交界处。从弓状动脉上,垂直分出许多小叶间动脉进入皮质迷路,沿途发出一系列短的输入小动脉,入肾小体形成肾小球。在皮质外周部的肾小球的输出小动脉,又分支形成毛细血管丛,包绕皮质内的肾小管。而近髓质部的肾小球的输出小动脉,则形成直小动脉下降至髓质,然后急转成为直小静脉,折向皮质行,注入弓状静脉。直小血管的管壁很薄,直小静脉的内皮是有孔的,与亨利氏襻紧密邻接,它们对髓质中组织间液的高渗浓度的形成有重要作用。肾静脉除无与肾小球相当的静脉成分外,其他分支基本与动脉伴行,汇合后出肾门直接注入后腔静脉。

肾淋巴管在纤维囊和血管周围形成毛细淋巴管网。肾皮质内的肾小球无淋巴管,肾小管间则具有毛细淋巴管网。髓质内的毛细淋巴管以盲端起始于肾锥体尖端,走向皮质,注入与弓状血管伴行的淋巴管。肾淋巴管最后均经肾门出肾。

肾受自主神经支配。许多无髓神经纤维是来自交感神经的运动神经,分布于肾内的血管,并可能延伸到肾小球。迷走神经的副交感神经纤维也可能进入肾内。感觉神经末梢可见于肾血管、肾小球旁复合体和肾的间质内,肾纤维囊和肾盂也分布有感觉神经纤维。此外,肾小囊和肾小管则未见有神经分布。

肾盂和肾盏

为输尿管入肾门后扩大和分支形成,收集从肾乳头排出的尿液,注入输尿管。粘膜被覆变移上皮,固有膜为疏松结缔组织,有的动物如马分布有管泡状粘液腺。缺少粘膜下层。肌膜为平滑肌,在大动物如马和牛可分出内纵行肌、中环行肌和外纵行肌三层。外膜含有血管、神经和脂肪组织,在肾门处与肾纤维囊相连续。