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生殖系统

产生生殖细胞和繁衍后代的器官系统。可分为雄性和雌性两类。低等动物中不少是雌雄同体,一个个体内同时具有这两类生殖系统;大多数高等动物则为雌雄异体,分别具有雄性或雌性生殖系统。雄性生殖系统主要有精巢(又称睾丸)、输精管、副性腺和阴茎。雌性生殖系统主要包括卵巢、输卵管、子宫和阴道(图1)。精巢和卵巢属于生殖腺

产生生殖细胞和繁衍后代的器官系统。可分为雄性和雌性两类。低等动物中不少是雌雄同体,一个个体内同时具有这两类生殖系统;大多数高等动物则为雌雄异体,分别具有雄性或雌性生殖系统。雄性生殖系统主要有精巢(又称睾丸)、输精管、副性腺和阴茎。雌性生殖系统主要包括卵巢、输卵管、子宫和阴道(图1)。精巢和卵巢属于生殖腺,能产生生殖细胞(精子或卵子)和分泌生殖激素(雄激素或雌性激素),后者有刺激或调节生殖系统和副性征的发育。输精管和输卵管不仅具有输送生殖细胞的功能,其附属腺体的分泌物还有促进生殖细胞进一步成熟的功能;在体内受精的动物,输卵管还是卵子受精及早期胚胎发育的场所。哺乳动物的子宫为胚胎发育提供合适的条件;阴茎与阴道分别是雄性和雌性的交配器官,后者还作为胎儿娩出时的产道。脊椎动物生殖系统的末端开口于泄殖腔或其衍生结构。图1 雄性和雌性生殖系统(大白鼠)

图1 雄性和雌性生殖系统(大白鼠)

原生动物尚未分化出专一生殖类器官,其有性生殖借不同配子的融合(交合)或原核交换(接合)(见世代交替)来实现。双胚层腔肠动物(水螅)开始出现雌雄同体或雌雄异体的性个体,但只在冬季由外胚层形成临时性的生殖腺,生殖细胞成熟后直接排入水内,因而既没有输送生殖细胞的管道,也没有交配器官。三胚层的无脊椎动物有雌雄同体和雌雄异体,并由于中胚层的形成,促进了体内各器官系统的发展;其生殖系统已具有固定的生殖腺(精巢、卵巢)、生殖管道(输精管、输卵管)和附属腺(前列腺、卵黄腺等);体内受精的动物还有交配器官(交合刺、阴茎等)。不过,棘皮动物由于附着生活的影响,体形变为辐射对称,其生殖系统次生性地退化,如海星只保留生殖腺而无生殖管道,生殖细胞不经体腔而直接由生殖孔排出体外。

脊索动物中的文昌鱼为雌雄异体,生殖系统很简单,仅有20余对生殖腺而无生殖管道,成熟的生殖细胞从生殖腺破裂而出。

最低等的脊椎动物(圆口类),其生殖系统仍保持着许多原始特征,也只有生殖腺而缺乏生殖管道;生殖腺在幼体时(如盲鳗)为两性腺,到成体才分化为睾丸或卵巢,因而在个体发育中先为雌雄同体,而后变为雌雄异体。鱼类以上的脊椎动物均为雌雄异体,一般具有生殖腺、生殖管、副性腺和交配器等完整的生殖系统(图2、3)。

图2 鲨鱼的生殖系统

图3 鸡的生殖系统

生殖腺

来源于胚胎期的生殖嵴,经历原始性腺阶段(性别未分化期)而后发育为睾丸或卵巢(见睾丸、卵巢)。

睾丸,成对位于雄体两侧,鲨鱼的两睾丸后部可融合。多数位于体腔。不少哺乳动物(灵长类、大多数食肉类和有蹄类等)的睾丸出生时则下降到体外阴囊内,因体内温度较高不利于精子发生;鸟类的睾丸虽位于体腔内,但因贴近腹气囊处的温度较低,不影响其精子发生。睾丸通常较光滑而致密,大小随生殖季节稍有变化,许多鸟类和哺乳类的左侧睾丸略大于右侧。睾丸呈长形(大多数鱼类、蚓螈、有尾目)或卵圆形(某些软骨鱼类、无尾目、羊膜类),由无数精细管构成,精子在其中发生(见睾丸)。

卵巢,形态多样,有长有短,有的光滑或凹凸不平,还有的坚硬或柔软。多数成对,位于体腔中线两侧,有些(如许多硬骨鱼)由于卵巢体积太大,在成体或多或少相融合;还有些一侧发达,另一侧退化,如软骨鱼(星鲨)的右侧发达,左侧退化。鸟类(隼形目除外)的则相反。卵巢大小常随繁殖周期而变,如鱼类、两栖类和鸟类繁殖期的卵巢急剧生长,几乎占满整个体腔。其结构一般为实心状,基质较多,但两栖类的基质退化而使卵巢呈囊状,囊腔实际是淋巴腔,因而柔软而有皱襞。成熟卵挂在腔内,排卵时囊壁破裂而入体腔。鸟类和哺乳类的卵巢内有无数球形的卵泡,内含卵母细胞,卵母细胞随着卵泡发育而生长,达到成熟初期即排卵;哺乳动物排卵后的卵泡转变为黄体(见卵巢)。

生殖管

雄性和雌性生殖管分别起源于胚胎期的原肾管(即沃尔夫氏管)和旁中肾管(即缪勒氏管)。后者由前者纵裂而来(板鳃类和有尾类),或由体腔上皮内卷而形成(多数陆生动物)。在性别未分化期,胚体内同时存在着这两套导管,随着性别的分化向不同方向演变。在雄性,沃尔夫氏管演变为输精管,其头端高度盘曲形成副睾内导管,缪勒氏管退化。但在肺鱼类和少数两栖类的雄性成体中仍保留着缪勒氏管。雌性则相反,缪勒氏管演变为输卵管、子宫和阴道,沃尔夫氏管则退化。

雄性管为封闭的管道系统。精子从睾丸产生后直接通过输精小管(附睾内)进入输精管而不入体腔。板鳃类和许多两栖类,其输精管同时具有输精和输尿的作用,在羊膜动物则专作输精之用。真骨鱼类缺乏真正的输精管,精子通过包围睾丸外面的腹膜延续形成的腹膜管(作“输精管”)从泄殖孔排出体外。输精管管壁具有纤毛上皮,肌层较厚;有些动物其末端有膨大部,内含分支管泡状腺,称壶腹腺。

雌性管在脊椎动物中一般变化不大,通常成对,并与泌尿管分开。只在鸟类仅左侧的发达而右侧退化。真骨鱼类缺乏真正的输卵管,所谓的“输卵管”与输精管一样,也是由包围卵巢外面的腹膜直接延续形成的。这样,大量卵子释放时不致落入体腔而伤害自身。有些脊椎动物的输卵管一端开口于体腔,其卵子先排入体腔,而后进入输卵管。软骨鱼类(鲨鱼)输卵管的体腔口左右靠拢合并为一(图2)。在肺鱼类和两栖类,输卵管的结构最简单,管壁大部分具有纤毛和腺体,后段很少特化,除少数胎生的蝾螈和蟾蜍外,通常只有一个简单扩大的卵囊,以贮存卵子。在软骨鱼类、爬行类和鸟类,输卵管分化为几个特化部分,这与产生大型的有壳卵有关,如软骨鱼类的输卵管中部有特殊的壳腺,能分泌卵白和卵壳物质;后部扩大成子宫,以暂时贮存卵子或作为胚胎发育的场所(星鲨和犁头鳐科);在爬行类和鸟类,其前段壶腹部含有丰富的腺体,能分泌大量卵白,又称卵白分泌部。后部扩大为子宫,也富有腺体,且多肌肉,其分泌物形成卵壳。胎生哺乳动物,由于产卵量少,卵子体积小而无卵壳,其输卵管前段简单,后段特化为具有丰富肌肉和腺体的子宫,供胚胎在其中发育。有胎盘哺乳类的左右子宫有几种不同的愈合情况,形成四种类型。如袋鼠、兔和啮齿类的为原始类型不愈合,称双子宫;猪、马的子宫,左右末端愈合;如牛、羊、食肉类和鲸类的子宫称双分子宫;子宫体部完全愈合而子宫角不愈合,称双角子宫:高等灵长类的子宫全部愈合为一,称单子宫。鸟类和哺乳类的子宫末端连阴道;有袋类的很特殊,有两个管状的侧阴道,近端(头端)愈合为阴道窦,远端(末端)也愈合为一,通入泄殖窦;在高等有胎盘类完全愈合为一,通入阴道前庭。

雄性副性腺

许多哺乳类雄体中有精囊腺,前列腺和尿道球腺三大副性腺,它们均位于输送精子的通道上。系复管状腺或复管泡状腺,精囊腺起源于输精管上皮;前列腺和尿道球腺则起源于尿道上皮。它们的分泌物与副睾、输精管壶腹部的分泌物以及精子共同组成精液。小鼠、大鼠、金黄仓鼠精囊腺的内侧还有呈分支管状的凝结腺,其分泌物参与阴道栓的形成。

雄性交配器官

体外受精的动物缺乏交配器,如大多数真骨鱼类和两栖类。少数胎生真骨鱼具有鳍脚状的交接器,由肛鳍演变而来,称生殖脚,有沟或管能将精子导入雌体内;有些杜父鱼(Cottus)具有伸长的生殖乳头以代替生殖脚,有阴茎的功能。软骨鱼类、爬行类和哺乳类为体内受精,均有特殊的交配器官,如雄鲨由腹鳍演变出一对棒状突出物,称鳍脚,内侧有沟可将精子输入雌体内;蛇和蜥蜴的雄体有半阴茎,平时隐藏在泄殖腔内,交配时因充血膨胀而伸出体外,完成插入雌体泄殖腔内。鸟类行体内受精,但大多数的交配器官次生性地退化,只有鸵鸟和雁鸭类有突起状的小阴茎,位于泄殖腔的腹侧壁上,主要由深层的纤维体和表层的海绵体构成,平时也隐藏在泄殖腔内,交配时则勃起翻出体外;公鸡仅有残存的阴茎乳头,呈小球状,平时不明显。低等哺乳类(单孔类)的阴茎与爬行类的相似。真兽哺乳类的阴茎最发达,始终伸出体外,主要由一对阴茎海绵体和包围尿道的尿道海绵体构成。海绵体内有许多血窦,当充血时,使阴茎勃起,故海绵体又称勃起组织。整个阴茎内有尿道的延伸部(尿殖管)通过,是精液和尿液的共同通道;阴茎头(龟头)周围包有皮肤皱襞,名包皮。

泄殖腔及其衍生结构

泄殖腔是脊椎动物的一种原始结构,位于躯干末端的腹侧面,是一个与体外相通的囊状凹陷,其中有消化、泌尿和生殖管道的开口。板鳃类和肺鱼类有典型的泄殖腔,辐鳍鱼类的泄殖腔消失,低等辐鳍鱼和部分真骨鱼以肛门和泄殖窦孔开口于体外,其他真骨鱼则以肛门、生殖孔和排泄孔分别开口。两栖类、爬行类和鸟类均有泄殖腔。鸟类的泄殖腔被分隔为粪道、泄殖道和肛道三部分,粪道和直肠相通,泄殖道内有排泄和生殖道的开口,肛道的外口称肛门或泄殖孔(图2)。哺乳类最低等的单孔类尚有与鸟类相似的泄殖腔,绝大多数高等有胎盘类的泄殖腔则已完全消失,肛门与泄殖道分别开口于体外。