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系统发育

生物种族发展的历史。生物系统发育指整个生物界发生和发展的历史,亦即生物进化史。如冠以某一类生物名称,则专指某一类生物发生和发展的历史,如植物系统发育、被子植物系统发育、单子叶植物系统发育、动物系统发育、脊椎动物系统发育、哺乳类系统发育等。农业科学中,各种作物或家畜都已培育出很多品种,对某一种作物或家畜的起源、发展、品种分类及品种间亲缘关系的研究也使用系统发育这一名称。

生物种族发展的历史。生物系统发育指整个生物界发生和发展的历史,亦即生物进化史。如冠以某一类生物名称,则专指某一类生物发生和发展的历史,如植物系统发育、被子植物系统发育、单子叶植物系统发育、动物系统发育、脊椎动物系统发育、哺乳类系统发育等。农业科学中,各种作物或家畜都已培育出很多品种,对某一种作物或家畜的起源、发展、品种分类及品种间亲缘关系的研究也使用系统发育这一名称。

人们对源远流长的生物系统发育不可能都直接观察到,主要是在生物分类学的基础上弄清各类生物的相互关系,确定其进化位置,以比较的方法作出推论。随着现代生物科学的发展,除了传统的以形态特征为主的分类方法外,细胞遗传学、免疫学、生物化学和分子生物学等学科均渗入分类研究,从微观上对生物分类提供科学证据。运用这方面资料绘出的生物系统发育树与传统方法绘出的可互相对照,现有的研究结果表明它们之间是基本一致的。

早期的生物系统发育

在地球上出现具有细胞形态的生物以后,较长时间处于原核细胞状态。从原核细胞生物到真核生物经过很长时间,但这是生物系统发育中起决定性的一步。真核细胞由于生物膜系统的分化与演变,不仅形成了细胞核,而且形成了许多各具特殊功能的细胞器,如线粒体内质网、质体、溶酶体高尔基复合体等,使细胞内部结构更为精细复杂,生命活动机能大为加强,细胞有可能分化为各种特定类型,为生物进化速度的加快奠定了基础。

地球上现有的绝大多数种类的生物都是真核生物,开始是一些低等的单细胞生物,在系统发育的过程中逐步发展。一般认为先经过原生生物阶段,在这一时期中向植物和动物两个方向分化。原生生物包括一些简单的藻类和原生动物。简单藻类是单细胞鞭毛藻类,亦有形成群体的,细胞内有色素体,属自养型。原生动物都是单细胞的异养型生物。裸藻(眼虫)是有代表性的动物之间的连结者,体内有色素体,在光照条件下可进行光合作用,营自养生活,与植物相似;眼虫又有具感光性能,有鞭毛,能运动,在缺乏光照的情况下可摄取体外有机物,以异养方式生活,又与动物相似。自养和异养两种营养型是划分动植物的重要界限之一,动植物的分化是生物进化中一个重大历程。原生生物中不少属于变养型,在不同条件下可在自养和异养间转换,很难归入植物或动物,因此将原生生物单独划为一界,也反映了生物系统发育的客观进程。

植物界系统发育

植物界的系统发育从藻类开始,从简单藻类进化到比较高级的绿藻、红藻、褐藻等;从单细胞到多细胞,细胞中有叶绿体,能有效地进行光合作用。因此藻类在地球上出现并大发展以后,使有机物质积累加快,海水和大气中氧气浓度增高,电离层中出现臭氧,逐渐减弱了到达地球表面的紫外光,这些都为生物繁衍与进化创造了条件。藻类中绿藻所含的色素有叶绿素a和叶绿素b,还有胡萝卜素和叶黄素。色素构成与高等植物叶细胞相似,因此被认为是植物进化的主干,高等植物起源于绿藻。

植物界包括光能自养真核生物的所有类型。真菌习惯上列入植物界,但它是异养性的,不含叶绿素,以腐生或寄生方式利用体外有机营养源,因此在惠特克分类系统中另立为真菌界。在生物系统发育中,真菌是在藻类繁盛以后才出现的对其进化途径曾认为是藻类失去叶绿素而形成。但从真菌的结构看,细胞壁多数不具有纤维素,其基本结构单位菌丝是同型细胞的群体,细胞间没有深刻分化,具有原生生物的特点,因此可以认为真菌是从原生生物直接进化而来。

地衣是藻类和真菌的共生体,生活于陆地表面。藻类和真菌在共生中发挥其各自特点,真菌可以从周围环境中吸收水分和无机盐类;藻类则通过光合作用制造有机养料。两者共同生活使地衣具有很强的生命力,能促使岩石风化,形成土壤层,不断积累土壤中有机质,为高等植物在陆地上的发展创造了条件。

苔藓植物是植物从水生到陆生的原始类型,与藻类比较,营养体是雌雄异株的配子体,呈叶状,称为叶状体,具有假根;另一方面又形成了多细胞的生殖器官(藏精器和颈卵器),受精卵在母体内发育。因此,苔藓植物虽然结构和组织尚未高度分化,但在植物系统发育的道路上又前进了一步。

陆生植物的另一条进化路线是诞生了维管束植物。维管束植物是具有维管束,形成木质部韧皮部,成为支持身体和输送水分、养料的组织,使植物体的结构和机能得以不断完善,分化出根、茎、叶等器官。在生殖方面,由于孢子体高度发展,成为主要营养体;配子体则逐步退化,蕨类植物的配子体尚能独立生活,种子植物的配子体则寄生于孢子体上,使植物在陆地上的有性生殖过程得到保障。维管束植物是高等植物的主体,包括蕨类(裸蕨和真蕨)和种子植物(裸子植物被子植物),是目前地球上主要的高等植物。

维管束植物本身的系统发育进程中,最主要的进化步骤是用种子繁殖后代。蕨类植物仍以孢子进行繁殖,孢子发育为独立生活的配子体,再经过有性生殖产生下一代孢子体。种子植物则在孢子体内完成受精过程,受精卵与周围组织共同形成种子,以种子联结上下代,并产生了花、果实等器官。

动物界系统发育

动物系统发育的最初也是由单细胞个体发展为多细胞动物。然后又逐步实现胚层分化。最原始的多细胞动物是海绵动物。海绵动物由两层细胞构成,细胞间虽已有形态结构的分化和机能的分工,但尚未出现严密的组织分化。腔肠动物则形成了内外两胚层,有消化腔。两个胚层有明确的功能分工,有较原始的细胞外消化功能。扁形动物又进一步分化出中胚层,使组织器官的分化具备更好的基础,形成消化、排泄、生殖、神经、肌肉等系统。扁形动物在进化中的另一进展是产生了两侧对称体制,形体左右对称,开始了头与躯之分、腹与背之分,运动能力增强。

体腔的发育使动物系统发育进入一个新的阶段,体腔是体壁与内脏器官之间的空腔,体腔的产生有利于内脏器官的发展。低等体腔动物包括原腔动物、环节动物和软体动物。从进化程度看,原腔动物的体腔还是原体腔,内脏和体壁之间无体腔膜;环节动物和软体动物则已是真体腔,内脏器官由体腔膜包围,有利于内脏各器官运动的正常进行,也有利于这些器官的结构与功能进一步发展,例如在这些动物中已开始有了闭管式循环系统。在形体方面,环节动物出现分节现象,软体动物身体可分为头部、躯干和足等部分。

节肢动物是无脊椎动物中进化程度较高的种类。节肢动物头胸腹明显可分,神经系统感觉器官发达,肌肉系统和外骨骼构成强有力的运动器官。棘皮动物幼体为两侧对称,但成体为辐射对称,器官系统亦不甚发达,但具有真体腔,还有内骨骼。更重要的是从胚胎发育过程看,它属于后口动物,原肠胚的原口以后发育为肛门,而在原口相对的一端形成幼体的口,这不同于其他无脊椎动物而与脊索动物类似。因此在进化中被认为是最接近于脊索动物的无脊椎动物。

脊索动物门包括原索动物亚门和脊椎动物亚门,是动物系统发育的最高一层。原索动物具有可支持动物身体的脊索,脊椎动物则在胚胎期间有脊索,以后则发育成为以软骨或硬骨构成的脊柱。脊椎动物内骨骼系统逐渐发育完善,其他各器官系统亦逐渐发达,尤其是中枢神经系统得到高度发展,脑部不断扩展和完善,成为判断脊椎动物进化程度的一个重要标志。

整个脊椎动物亚门系统发育是从无颔(圆口)纲、鱼纲、两栖纲爬行纲,然后向两个方向分别发展,出现鸟纲和哺乳纲。脊椎动物在进化过程中发生的重大进展有:从无颔到有颔;呼吸器官从鳃到肺,开始适应陆生生活;羊膜卵出现(爬行纲),胚胎在发育过程中被羊膜包围,膜内充满羊水,保证胚胎发育,使动物完全适应陆生生活:恒温动物(鸟纲和哺乳纲)出现,增强了动物对环境适应的能力;从卵生到胎生(哺乳纲),胚胎得以在有屏障的安全条件下发育。人类属于哺乳纲中的灵长目