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嵌合体

具有两种以上不同遗传物质的组织相互镶嵌在植株的同一部分。嵌合体按它们起源可分为自然突变嵌合体,诱变嵌合体和嫁接嵌合体;按它们的组织结构可以分为周缘嵌合体,周缘区分嵌合体,扇形嵌合体和花斑嵌合体;按它们行为可分为物种嵌合体,倍数性嵌合体,基因差异嵌合体和质体差异嵌合体,通常果树上说的嵌合体是指组织结构上嵌合体。果树梢端一般有3个组织发生层。

具有两种以上不同遗传物质的组织相互镶嵌在植株的同一部分。嵌合体按它们起源可分为自然突变嵌合体,诱变嵌合体和嫁接嵌合体;按它们的组织结构可以分为周缘嵌合体,周缘区分嵌合体,扇形嵌合体和花斑嵌合体;按它们行为可分为物种嵌合体,倍数性嵌合体,基因差异嵌合体和质体差异嵌合体,通常果树上说的嵌合体是指组织结构上嵌合体。

果树梢端一般有3个组织发生层。L层,又称表皮原层,多为1层细胞,经过垂周分裂,分化为表皮。这层细胞产生突变,可引起与表皮组织有关的性状变异,如茸毛、针刺、表皮细胞中色泽变异等;L层,又称皮层原层,也多为1层细胞,经过垂周分裂,分化为皮层外层(亚表皮)和孢原组织。这层细胞的突变可引起皮层的变异,孢原组织变异可影响到胚珠和花粉;L层,又称中柱原层,有多层细胞,经过垂周、平周和斜向分裂,分化为表皮中内层、输导组织和髓心组织。这层细胞的突变可引起相应组织变异,由中柱长出的不定芽和深层组织长出不定芽都可表现变异特征。体细胞突变大多发生于个别层中个别细胞,3层同时发生突变的可能性很小,所以细胞已突变和未突变细胞同时分裂,即形成2种或2种以上遗传结构不同的组织。由于突变细胞所处的位置和发生时期不同,以及层间取代作用的影响,嵌合体组织结构有各种不同的类型(见图)。①周缘嵌合体(periclinal chimera),突变组织占据1~2个组织发生层,又可分为外、中、内、外中、中内、外内周缘嵌合体等6种。②周缘区分嵌合体(mericlinal ch-imera),同一层里有不完全周缘而扩大的区分嵌合体。也可分为外、中、内、外中、中内、外内部分周缘嵌合体等6种。③扇形嵌合体(sectorial chimera),突变组织在3层中都占据一部分。其可分为外、中、内、外中、中内和外中内扇6种类型。④花斑嵌合体(mosaic chimera),突变组织与未突变组织互相穿插,排列不规则。

嵌合体示意图

嵌合体在生长发育过程中可发生转化或使突变组织消失。如周缘区分嵌合体的突变区的腋芽梢可转化为周缘嵌合体,未变区的腋芽梢为非突变体,交界处腋芽梢仍可为周缘区分嵌合体。再如外中内扇形嵌合体,扇面内突变区的腋芽梢转化为同质突变体,扇面外非突变区的腋芽梢为非突变体,交界处的腋芽梢仍为扇形嵌合体。转化和消失还可由组织重排而发生,包括贯穿,即某一层贯穿并占据另一层;颠倒,即两层彼此易位;越界,即同一层内侧方取代。

因为嵌合体不但容易转化,而且突变细胞与正常细胞发生竞争,突变细胞往往竞争不过正常细胞,使突变消失。所以应及时进行分离纯化,具体方法如下:①将突变区的腋芽用嫁接法固定,使不稳定的扇形嵌合体成为稳定的同质突变体,使部分周缘嵌合体成为较稳定的周缘嵌合体;②对中、内层突变的周缘嵌合体,采用连续除芽或辐射法,促使内部突变组织萌发不定芽,成为同质突变体;③对L突变的周缘嵌合体,采用自交或杂交法选育出优良的同质突变体;④用组织培养法从花斑型嵌合体中分离同质突变体。