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红细胞代谢

维持成熟红细胞正常功能的代谢过程。哺乳动物的成熟红细胞没有细胞器,不能进行核酸、蛋白质的合成和有氧氧化,在代谢上只保留了与其自身功能有关的某些代谢过程,其中包括糖酵解及2,3-二磷酸甘油酸支路、磷酸戊糖途径和红细胞特有的糖醛酸循环途径。红细胞所需的能量几乎都是由葡萄糖的酵解作用提供。糖酵解产生的腺苷三磷酸(ATP)主要用于细胞膜“钠泵”的正常运转。

维持成熟红细胞正常功能的代谢过程。哺乳动物的成熟红细胞没有细胞器,不能进行核酸、蛋白质的合成和有氧氧化,在代谢上只保留了与其自身功能有关的某些代谢过程,其中包括糖酵解及2,3-二磷酸甘油酸支路、磷酸戊糖途径和红细胞特有的糖醛酸循环途径。红细胞所需的能量几乎都是由葡萄糖的酵解作用提供。糖酵解产生的腺苷三磷酸(ATP)主要用于细胞膜“钠泵”的正常运转。此外,在红细胞膜脂与血浆脂蛋白中脂类进行交换,以更新膜脂的过程中也消耗ATP。少量ATP还用于谷胱甘肽和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)的合成。在红细胞中,葡萄糖经酵解生成的1,3-二磷酸甘油酸,还可在二磷酸甘油酸变位酶作用下,转变成2,3-二磷酸甘油酸(2,3-DPG),后者由2,3-二磷酸甘油酸磷酸酶催化水解生成3-磷酸甘油酸,然后再进入酵解途径,此侧支称为2,3-二磷酸甘油酸支路(图1)。红细胞中2,3-DPG的浓度比其他组织高很多,它能降低血红蛋白对氧的亲和力,从而有促使氧由红细胞进入组织的作用,在血氧运输中发挥调节剂的作用。当2,3-DPG与血红蛋白(Hb)结合后,稳定了血红蛋白的紧密型构象,降低了它对氧的亲和力。但是结合了氧的血红蛋白因其分子构象发生了改变,就不能和2,3-DPG结合,致使2,3-DPG放出

图1 成熟红细胞的葡萄糖分解代谢途径

Hb(2,3-DPG)+4O2Hb(O2)4+2,3-DPG

在红细胞中葡萄糖还通过磷酸戊糖途径进行代谢。但和其他组织不同的是,通过此途径生成的还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)不是用于合成脂肪等物质或提供能量,而是用于保护细胞及血红蛋白免受各种氧化剂的氧化。NADPH既可使某些有害的氧化物还原成无害的物质,又可使氧化型谷胱甘肽(GSSG)还原成还原型谷胱甘肽(GSH)。GSH在谷胱甘肽过氧化物酶催化下,能还原体内代谢产生的H2O2,使含巯基的膜蛋白和酶以及血红蛋白免受H2O2的氧化(图2)。在红细胞内,由于各种氧化剂的作用,可使少量血红蛋白氧化成无功能的高铁血红蛋白(MHb),产生的MHb必须及时还原成血红蛋白。GSH和抗坏血酸能直接还原MHb,不需要酶的催化。还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和NADPH则在有关酶的催化下还原MHb。在MHb的还原中,以NADH-高铁血红蛋白还原酶反应最为重要。由于红细胞中糖酵解生成的NADH主要用于丙酮酸的还原,所以在红细胞中还有另一产生NADH的代谢途径,即糖醛酸循环(图3)。禽类的红细胞含有核等结构,其代谢与一般细胞相似。

图2 红细胞内磷酸戊糖途径的主要生理意义

图3 糖醛酸循环