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真菌

由以单细胞发育的酵母及以多细胞生长的丝状菌样菌丛组成的一个大菌群。为真核生物。具有细胞核和细胞壁,通常呈丝状、产生孢子,营无性或有性生殖,能营寄生生活和腐生生活。种属繁多,分布广泛,已发现有一万多个属,12万多个种。多数是腐生菌,能产生毒素并能引起真菌毒素中毒的真菌有170种,对动物有致病性的真菌约50余种。分类以菌体的形态、生理、生化反应特性、抗原性为依据,尤以生殖方式为要。

由以单细胞发育的酵母及以多细胞生长的丝状菌样菌丛组成的一个大菌群。为真核生物。具有细胞核和细胞壁,通常呈丝状、产生孢子,营无性或有性生殖,能营寄生生活和腐生生活。种属繁多,分布广泛,已发现有一万多个属,12万多个种。多数是腐生菌,能产生毒素并能引起真菌毒素中毒的真菌有170种,对动物有致病性的真菌约50余种。

分类

以菌体的形态、生理、生化反应特性、抗原性为依据,尤以生殖方式为要。世界各国广泛采用安斯沃思(Ainsworth,1983)分类系统,将真菌界分为两个门——真菌门和裸菌门。真菌门又划分为五个亚门。①鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)。菌体为单细胞或丝状(无隔),孢子或配子有鞭毛能运动。②接合菌亚门(Zygomycotina)。菌体呈丝状,典型无隔,有性孢子为接合孢子,缺能动孢子(无鞭毛)。③子囊菌亚门(Ascomycotina)。菌体丝状,有隔,少数为单细胞,有性孢子为子囊孢子。④担子菌亚门(Basi-diomycotina)。菌体丝状,有隔,大多有锁状联合。有性孢子为担孢子。⑤半知菌亚门(Deuteromycotina)。菌体丝状,有隔,或单细胞,缺有性生殖,但可能发生准性生殖。与兽医学有关的真菌多属于半知菌亚门。

形态结构

真菌可分单细胞和多细胞两种类型。单细胞类型的真菌为圆形或椭圆形,常见于酵母菌和类酵母菌。多细胞类型真菌多呈丝状,分枝交织成团,统称为丝状菌,一般称之为霉菌。有些真菌因寄生环境或培养条件不同,可出现两种形态,称为双相菌。

菌落形态

真菌生长速度比较缓慢,一般要经过1~2周才能出现典型菌落,菌落形态包括:①丝状菌落。菌丝组织生长在培养基表面,菌落结构疏松,呈羊毛状、棉絮状、粉末状等,颜色有黑、白、红、绿、黄、紫等多种。②酵母型菌落。外观类似一般细菌菌落,表面致密,光滑湿润,如酵母菌。③酵母样菌落。菌落形态和酵母型菌落相似,唯在显微镜下可见菌丝或假菌丝,如念珠菌。④双相型菌落。在室温条件下培养为丝球状菌落,若用特殊培养基在37℃下培养则为酵母型或酵母样菌落。

菌丝和孢子

真菌形态大小不一,差异悬殊,但基本结构则为菌丝和孢子。不同的真菌由具有不同形态的菌丝和孢子组成。①菌丝体。系由于孢子萌发而长出的丝状物,丝状物交织组成菌丝体,菌丝体一部分伸入被寄生的物体或培养基中,专司吸收养料,称为营养菌丝体:一部分伸向空间,称为气中菌丝体或称繁殖菌丝体。大多数菌丝在生长过程中,菌丝中间生成若干横隔,称为有隔菌丝,不形成分隔的称为无隔菌丝。菌丝有粗有细,胞浆有浓有淡,颜色多种多样。菌丝缠绕方式各异,构成螺旋状、球拍状、梳状和结节状。②孢子。孢子为真菌的原始细胞,是真菌的最小生殖单位。孢子形态大小不一,有梨形、圆形、方形、椭圆形、棒状或螺旋形等。颜色有透明、绿色、黄色、橙色、棕色、黑色等多种色泽。孢子的构造可因菌种不同而略有差异,但基本构造是一致的,即有较为典型的核结构、核糖体和各种细胞器,但无高尔基体。孢子外壁具有抗原性,是构成真菌的免疫基础。

繁殖方式

真菌的生殖能力很强,生殖方式多样,基本上可分为有性生殖和无性生殖。经两性细胞结合产生的孢子称为有性孢子,不经两性细胞结合产生的孢子称无性孢子。繁殖方式是鉴别真菌的重要依据。

有性生殖

是通过雄性和雌性细胞的互相融合而生成的,除半知菌亚门为无性生殖外,其他亚门多为有性生殖。有性生殖所产生的孢子有四种类型。①卵孢子。由邻近菌丝体中两个不同性别多核配子囊结合发育而成,为接合菌亚门所独有的生殖方式。②接合孢子。由两个相同形态的菌丝末端细胞互相接触,逐渐融合成一个细胞,其中细胞质和细胞核互相配合形成厚膜孢子即接合孢子。接合菌亚门中的毛霉菌和根曲霉中有性生殖大都属于这一类。③子囊孢子。两条菌丝末端细胞互相结合,经质配和核配变大而为子囊,子囊是一种囊状结构,有圆形、棒状或圆筒状。典型的子囊内含4~8个子囊孢子,子囊成熟后破裂,孢子破囊而出,形成新的繁殖体。④担子孢子。为担子菌所独有,由两个细胞核,在菌丝顶端细胞内配合后,细胞逐渐膨大变成担子,然后在担子柄上长出3个小梗,每个小梗末端有一个孢子,即担子孢子。

无性生殖

不经过两性细胞结合而产生新的菌丝和孢子的生殖过程。大多数致病真菌多属于此类生殖方式。无性孢子包括叶状孢子和分生孢子两大类。①叶状孢子(又名无梗孢子)。由菌丝变形、发芽等直接形成生殖孢子,这类孢子有芽生孢子、厚膜孢子和关节孢子三种。②分生孢子。是真菌中最常见的一种无性孢子,由特化了的菌丝生成。此类孢子的大小、形态、颜色、结构种类繁多,是鉴别半知菌亚门中各种真菌的主要依据。分生孢子包括小分生孢子、大分生孢子、链形孢子、孢子囊孢子四种。

真菌除无性生殖和有性生殖外,还有一种准性生殖,即某些真菌重组基因的过程。在自然界众多生物中,体细胞内的这种过程极少被发现或不易被察觉。准性生殖具有有性生殖同样的遗传现象,如核融合、杂合二倍体的形成、染色体的再分离,同源染色体间的交换和出现重组体。现已在构巢曲霉、黑曲霉、米曲霉、青霉和赤曲霉等真菌中发现这类生殖现象。

病原性

病原真菌包括两类。

致病性真菌

临床上根据病原真菌入侵部位的深浅,习惯上分为浅部真菌和深部真菌。①浅部真菌。主要侵犯机体体表角质层、毛发、指(趾)甲,临床上称为癣。这类真菌包括毛癣菌属、小孢子菌属、表皮癣菌属等。②深部真菌。不仅可侵犯皮肤粘膜,而且可侵犯肌肉、骨骼和内脏。深部真菌包括内源性和外袭性两种。内源性真菌平常寄居于正常动物体内,当机体抵抗力降低时才引起感染发病,是一类条件性病原菌;外袭性真菌是动物机体接触外界环境病原真菌后才引起感染发病。致病性深部真菌主要包括新型隐球菌属、组织胞浆菌属、念珠菌属曲霉属镰刀菌属等。许多引起深部感染的真菌,有时可刺激机体产生相应抗体,但其抗感染作用并不十分明显,可供血清学诊断时参考。

产毒真菌

在生命活动过程中能产生一类有毒代谢产物,并引起人和其他动物急性或慢性中毒的一群真菌。①有些毒素是真菌的自身组成成分,动物直接食用而引起急性中毒,如毒蕈类。②有些毒素也存在于真菌体中,饲料、牧草被这类真菌污染而带菌,如麦角中毒、赤霉病麦中毒等。③寄生于饲料、粮食等作物中的真菌,在生长繁殖过程中产生的毒素,这是真菌毒素中毒症的主要来源。产毒真菌多属于半知菌亚门中的一些菌属,如曲霉属镰刀菌属、青霉属、毛霉属等。真菌毒素种类繁多、化学性质各异,根据毒素的化学结构及化学性质的差异可分为六大类,即肽类、醌类、吡喃酮类、香豆素及其衍生物、烯类、莽草酸类有毒衍生物等。真菌毒素主要作用于神经系统、消化系统、呼吸系统和造血系统,引起神经组织变性、肝坏死或硬化、急慢性肾脏损伤、造血功能障碍等疾病。现已发现黄曲霉毒素具有很强的致癌作用。

检验

检查方法包括:①直接光学显微镜检查。取皮屑、毛发、甲屑等固体标本置于载玻片上,加一滴碱性溶液以增加标本透明度,盖上玻片,在低倍下观察可疑菌丝和孢子,在高倍下作鉴别诊断;或以液体标本(脓汁、尿、痰)直接涂片检查。②培养检查。培养是鉴别真菌的重要依据,大多数真菌直接镜检难以确定菌种,需通过观察生长特性,菌落形态、结构、颜色特征,再在低倍光学显微镜下观察菌丝、孢子的结构,菌体的构造特征确定种属。③染色检查。对一些深部真菌,由于形态特殊、菌体较小,需要通过染色才能观察。革兰氏染色法适于念珠菌、孢子丝菌等一般真菌检查,瑞氏染色或姬姆萨染色适于组织胞浆菌检查。④动物接种。可根据各种病原真菌对不同动物的敏感性,选择试验动物,确定接种方法和途径。此法对确定真菌病原性有重要意义。⑤血清学检查。某些引起深部感染的真菌如白色念珠菌、新型隐球菌、孢子丝菌组织胞浆菌,可刺激机体产生相应抗体,可用真菌菌苗及菌素作皮肤试验,观察皮肤反应性,具有一定的诊断价值。由于真菌间常有一定交叉反应,检查时要特别注意。⑥真菌毒素检测。通常用化学方法和生物学方法检测,化学方法主要是分离、纯化毒素以确定毒素种类及理化性质,生物学检测方法是用动物检查真菌毒素的毒理作用。