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脂肪代谢

动物体内脂肪(三酰甘油或甘油三酯)合成和分解的过程。动物可以从食物中摄取脂肪,也能利用体内的糖等物质合成脂肪。脂肪是体内储存能量和氧化供能的物质,当动物摄取的糖等供能物质超过机体能量消耗时,便将多余的部分转变成脂肪储存起来;当摄取的供能物质不足时,则动用储备的脂肪分解供能。脂肪的合成和分解过程受到机体多种因素的调节。分解代谢机体动用脂肪时首先由脂肪细胞内脂肪酶催化水解生成甘油和脂肪酸,然后运往各组织细胞进行利用。甘油在酶的催化下磷酸化为α-磷酸甘油。α-磷酸甘油可与脂肪酸合成三酰甘油,也可转变为磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮在不同酶的催化下可经糖异生途径合成葡萄糖和糖原;也可经糖酵解途径生成丙酮酸,再氧化为乙酰辅酶A,最后经三羧酸循环途径彻底氧化为二氧化碳和水,并提供能量。脂肪酸首先由泡液中的酶催化与腺苷三磷酸(ATP)、辅酶A反应生成脂酰辅酶A,然后进入线粒体进行分解。在线粒体内酶系的催化下,脂酰辅酶A在α、β-碳原子处经过脱氢、水合、再脱氢及硫解等反应(图),生成1分子乙酰辅酶A和б原来少两个碳原子的脂酰辅酶A。此脂酰辅酶A重复上述反应,每次脱去1分子乙酰辅酶A,直至最后全部变成乙酰辅

动物体内脂肪(三酰甘油或甘油三酯)合成和分解的过程。动物可以从食物中摄取脂肪,也能利用体内的糖等物质合成脂肪。脂肪是体内储存能量和氧化供能的物质,当动物摄取的糖等供能物质超过机体能量消耗时,便将多余的部分转变成脂肪储存起来;当摄取的供能物质不足时,则动用储备的脂肪分解供能。脂肪的合成和分解过程受到机体多种因素的调节。

分解代谢

机体动用脂肪时首先由脂肪细胞内脂肪酶催化水解生成甘油和脂肪酸,然后运往各组织细胞进行利用。甘油在酶的催化下磷酸化为α-磷酸甘油。α-磷酸甘油可与脂肪酸合成三酰甘油,也可转变为磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮在不同酶的催化下可经糖异生途径合成葡萄糖和糖原;也可经糖酵解途径生成丙酮酸,再氧化为乙酰辅酶A,最后经三羧酸循环途径彻底氧化为二氧化碳和水,并提供能量。

脂肪酸首先由泡液中的酶催化与腺苷三磷酸(ATP)、辅酶A反应生成脂酰辅酶A,然后进入线粒体进行分解。在线粒体内酶系的催化下,脂酰辅酶A在α、β-碳原子处经过脱氢、水合、再脱氢及硫解等反应(图),生成1分子乙酰辅酶A和б原来少两个碳原子的脂酰辅酶A。此脂酰辅酶A重复上述反应,每次脱去1分子乙酰辅酶A,直至最后全部变成乙酰辅酶A为止。由于上述过程中的脱氢反应均发生在脂酰辅酶A的β-碳原子处,所以称为β-氧化作用。体内的脂肪酸除主要经β-氧化作用外,也有少量按ω-氧化及α-氧化等方式氧化分解。

β-氧化作用

体内脂肪酸绝大多数是偶数碳原子的,经多次β-氧化作用后生成多个乙酰辅酶A。少数奇数碳原子的脂肪酸经多次β-氧化后,除生成多个乙酰辅酶A外还生成1分子丙酰辅酶A。丙酰辅酶A可转变为甲基丙二酸单酰辅酶A,再转变成琥珀酰辅酶A。琥珀酰辅酶A是三羧酸循环途径中的成员,既可经三羧酸循环途径彻底氧化为二氧化碳和水,释放能量;也可经糖异生途径合成葡萄糖和糖原。反刍动物瘤胃使纤维素、淀粉等发酵生成乙酸、丙酸等低级脂肪酸而后吸收,其中丙酸是在转变为丙酰辅酶A后,经糖异生途径生成糖类供机体使用,这是反刍动物糖的一个重要来源。

β-氧化作用生成的乙酰辅酶A主要经三羧酸循环途径彻底分解为二氧化碳和水,并供给能量。1分子16碳的脂肪酸彻底氧化可产生129分子ATP。

动物绝大多数组织都能彻底分解脂肪酸以获取能量。肝脏除能将脂肪酸彻底氧化供给能量外,还将脂肪酸转变为酮体,再运往肝外组织利用。

合成代谢

动物能由糖和其他物质合成脂肪。哺乳动物的合成部位主要在脂肪组织;禽类主要在肝脏。合成的过程是先合成α-磷酸甘油和脂酰辅酶A,然后由它们缩合成脂肪。

α-磷酸甘油主要由糖酵解产生的磷酸二羟丙酮还原生成;亦可利用体内的甘油经磷酸化生成。

合成脂肪酸的原料是乙酰辅酶A。非反刍动物的乙酰辅酶A主要由糖和氨基酸降解生成;反刍动物主要由吸收的乙酸转变而来。脂肪酸合成过程如下:乙酰辅酶A先羧化为丙二酸单酰辅酶A,然后与另1分子乙酰辅酶A缩合生成乙酰乙酰辅酶A,经还原、脱水、再还原反应过程生成丁酰辅酶A。丁酰辅酶A再与另1分子丙二酸单酰辅酶A缩合并重复上述反应过程生成己酰辅酶A。己酰辅酶A再经上述反应多次重复,每次增加2个碳原子,最后即生成16个碳原子的饱和脂肪酸(棕榈酸)。以上过程是在胞液中脂肪酸合成酶系的催化下进行的。在另外酶系的催化下,棕榈酸还可以进一步加长碳链成为更长的脂肪酸,或脱饱和成不饱和脂肪酸。但动物不能使脂肪酸脱饱和成具有两个双键以上的不饱和脂肪酸,如十八碳二烯酸(亚油酸)和十八碳三烯酸(亚麻油酸)等。它们只能从食物中获得,称必需脂肪酸。反刍动物瘤胃微生物能合成这些必需脂肪酸,故不必由食物供给。

由α-磷酸甘油和脂肪酸合成脂肪的过程是脂肪酸先在ATP参与下和辅酶A生成脂酰辅酶A,然后与α-磷酸甘油缩合生成。多数组织中缩合的过程是:2分子脂酰辅酶A与α-磷酸甘油生成磷脂酸,然后水解脱去磷酸生成二酰甘油,它再与另1分子脂酰辅酶A缩合成三酰甘油。肠粘膜上皮细胞则能利用吸收的一酰甘油与2分子脂酰辅酶A合成三酰甘油。

脂肪的合成和分解过程,受到机体生理和营养状况等多种因素的影响。例如,摄取的糖多余时,脂肪的合成增强;机体消耗的能量增加时脂肪的分解增强,在这些情况下,机体通过肾上腺素、胰高血糖素和胰岛素等激素调节脂肪的代谢(见激素)。