植物从环境中摄取不同形态氮的过程。植物根从土壤中吸收氮素的主要形态是NO3 -和NH4 +离子,此外还可直接吸收少量尿素、氨基酸、酰胺等有机氮化合物。豆科植物的根部具有根瘤,可通过根瘤菌的共生固氮作用利用空气中的氮(N2)。NO3 -的吸收旱田作物以吸收NO3 -为主,施用铵态氮肥时,由于土壤中NH4 +易被微生物硝化
植物从环境中摄取不同形态氮的过程。植物根从土壤中吸收氮素的主要形态是NO3 -和NH4 +离子,此外还可直接吸收少量尿素、氨基酸、酰胺等有机氮化合物。豆科植物的根部具有根瘤,可通过根瘤菌的共生固氮作用利用空气中的氮(N2)。
旱田作物以吸收NO3 -为主,施用铵态氮肥时,由于土壤中NH4 +易被微生物硝化,作物吸收的往往也是NO3 -离子。NO3 -的吸收速率很快,且逆电化学势梯度进行,为主动吸收,受载体作用的控制。NO3 -的吸收需要有ATP酶参加,在ATP酶作用下,可把H+泵出细胞膜外,而细胞膜上吸附的HCO3 -可与NO3 -发生交换。霍吉士(Hodges,1973)认为NO3 -是在和HCO3 -交换过程中被吸收的,HCO3 -在ATP酶作用下,可按图1的方式与NO3 -进行交换。
图1 位于膜上的ATP酶活性和HCO3与NO3 -之间的交换关系
NO3 -即使在很稀的溶液中也可大量被吸收。NO3 -从根系吸入是主动过程,但从根系外渗是被动过程,它是由NO3 -顺电化学势梯度移动的结果。
低温能降低植物对NO3 -的吸收。当温度低于13℃时,NO3 -吸收很少;温度在23℃左右时,NO3 -的吸收往往比NH4 +快,35℃达最大值。在低温条件下,同等浓度的NH4 +和NO3 -离子,黑麦草吸收NH4 +远比NO3 -快。这可能是由于低温影响根系吸收和能量供给,以及细胞膜的透性减弱,使NO3 -吸收缓慢。
根部介质的pH值也显著影响植物对NO3 -的吸收。pH值低时N O 3 -吸收较快,试验证明在pH值4.0时,NO3 -吸收显著高于NH4 +(表1)。随着pH值增高,NO3 -吸收减少。高pH值使NO3 -吸收减弱的原因可能是由于OH-离子的竞争,阻碍了NO3 -的吸收运输系统。
营养介质中其他阴、阳离子对NO3 -吸收也有一定影响。Cl-、SO4 2-和Br-等阴离子存在,能使NO3 -吸收减少;而阳离子如K+、Ca2+等存在,则可促进NO3 -的吸收。
表1 大麦幼苗对标记NO3 -和NH4 +的吸收与根际pH值的关系
吸收机制还不完全清楚,弟健吉勒(Dejaegere)等学者认为NH4 +是与H+交换而被吸收。NH4 +最初由细胞壁所吸收,沿着电化学势梯度被动地进入细胞。NH4 +的膜渗透性比其他阳离子高得多,进入根系比其他阳离子快。它可与阴离子如SO4 2-同时吸收,也可与质子(H+)交换而被吸收;而质子是借助于质子泵主动地从细胞中泵出。
K.门格尔等学者认为NH4 +是以NH3的形态而被吸收。其吸收机理可能是当NH4 +与质膜接触时进行脱质子化,使H+仍留在膜外溶液中,而NH3扩散到膜内,进入细胞质中(图2)。在细胞质内通常pH条件下,NH3可以再质子化,NH3的再质子化的过程是随NH4 +的梯度被动进行的。
图2 在质膜上
氮吸收
由于NH4 +-N的吸收与H+的释放是同时进行的,植物吸收NH4 +量和放出的H+量以摩尔(mol)计算大体相等。因此植物利用NH4 +-N营养时,外部介质pH值则明显下降。
NH4 +的吸收随温度升高而增加,在25℃时吸收速率最大,低温(8℃)下NH4 +吸收较NO3 -快。在中性介质中对NH4 +的吸收最有利,随着pH值降低,NH4 +的吸收减少。外界介质中阴离子(如SO4 2-、Cl-)和阳离子(K+、Ca2+、Mg2+)的存在,对NH4 +的吸收影响较小。植株中碳水化合物的水平对NH4 +的吸收有一定影响,碳水化合物含量高时,能促进NH4 +的吸收。其原因与碳水化合物能提供碳源和能量、有利于氨的同化有关。
施入土壤中的尿素一般通过土壤脲酶迅速水解为NH4 +后被植物吸收。但在尿素未进行水解的条件下,如在消毒的介质中,许多植物也能直接吸收尿素,不过吸收速率较NH4 +或NO3 -低。尿素分子进入根部细胞内,必须通过根部脲酶分解产生NH3和CO2,或原样不变地运输到植株地上部参与同化。究竟尿素是在根部还是运输到地上部同化,这多少取决于根部脲酶存在与否,它显然是由植物种类特性所决定。
脲酶在不同植物中广泛分布,在植株的叶、根和茎部均有发现,一般生长活跃组织中的脲酶活性较衰老组织中的强。脲酶的分子量约为480000,由6个相同的亚基所组成,镍似乎是某些植物中脲酶活性部位的组成成分。有人曾发现脲酶往往是一种诱导酶,这一事实使适于叶面喷施的尿素更受到重视。随着尿素叶面喷施引起脲酶活性增加,显然与该酶的合成增多有关。
尿素的吸收有主动和被动吸收两种。菜豆根系吸收尿素受嫌气条件和二硝基苯酚(DNP)的抑制,因此可认为是主动吸收。但也有人发现,KCN、二硝基苯酚或叠氮化钠对玉米根系吸收尿素没有影响。因此他们认为尿素吸收并非主动过程。水稻幼苗吸收尿素的数量随营养液中尿素浓度的增加而增加,无任何停止吸收的现象,看来水稻对尿素的吸收是一简单的扩散过程。尿素吸收是否同时通过主动和被动过程,与植物种类有关。
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