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植物水分生理

直接影响代谢过程的进行。水是无机盐的溶剂;细胞内由于一些离子特别是K+的存在,又可调节细胞的水势,水势高低影响植物代谢及生长。植物对水分的吸收、运输根系吸水的主要部位在根的先端,约在根尖向上10厘米范围内。其中木质部未分化的分生区及木质部未成熟的伸长区吸水很少,内皮层栓化程度较高的成熟区吸水也较少,吸水主要是在根尖木质部已成熟的伸长区和邻接伸长区的部分成熟区。

植物对水分的吸收、运输和散失过程以及对水分胁迫的响应。植物通过水分代谢与环境之间不断进行水分交换。一般陆生植物主要的吸水器官是根系,地上部茎、叶在一定条件下也能吸收一些水分,但其量甚少。根系吸收水分并通过木质部向地上部运输,在一定程度上也促进了养分吸收、运输及分配。水是原生质的重要组分,代谢活跃部位的含水量亦较高,如幼嫩的叶片含水量达80%~90%;干燥种子含水量最少,仅10%左右。植物水分状况直接影响代谢过程的进行。水是无机盐的溶剂;细胞内由于一些离子特别是K的存在,又可调节细胞的水势,水势高低影响植物代谢及生长。

植物对水分的吸收、运输

根系吸水的主要部位在根的先端,约在根尖向上10厘米范围内。其中木质部未分化的分生区及木质部未成熟的伸长区吸水很少,内皮层栓化程度较高的成熟区吸水也较少,吸水主要是在根尖木质部已成熟的伸长区和邻接伸长区的部分成熟区。根系吸水有主动吸水和被动吸水两方面。主动吸水是由于呼吸推动离子的主动吸收,使根细胞离子浓度远高于土壤溶液中的离子浓度,因而根细胞的水势相应降低,水壤溶液中的水分即进入根内;根导管周围的木质薄壁细胞又不断地释放离子到导管中,使导管保持低水势,因而从土壤溶液至根部导管形成水势梯度,根吸收的水分即可通过导管运输到地上部。这种由于根系活细胞的生命活动使水分通过导管向地上部运输的力量称为根压。如将草本植物例如丝瓜、番茄等植株的冠部剪去,只留下基部无叶的一段茎,并在切口套上橡皮管,就可收集到由于根压而泌出的伤流液。被动吸水是由于叶子的蒸腾作用使靠近气孔下腔的叶肉细胞含水量减少,水势降低,因而从相邻细胞吸水。相邻细胞失水后水势降低,又向其相邻细胞吸水,如此依次吸水而至导管。这种由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度,使导管中的水分向上运输的力量称为蒸腾拉力。蒸腾拉力使根系从导管到根的表皮细胞或根毛外土壤溶液之间也形成一系列水势梯度,使土壤中的水分经根表皮细胞或根毛向内运输至导管。其吸水动力是叶子的蒸腾拉力。因此无根的枝条插在水中也能通过蒸腾拉力吸水。在晴天,蒸腾速率高时,植物根系吸水的动力主要是蒸腾拉力;阴雨天及夜间则根压占很重要的地位。在空气相对湿度较大时,田间作物幼苗的叶子边缘或叶尖常有水滴出现,这就是吐水现象。吐水是根压的表现,是由水孔排出的水滴。双子叶植物的水孔在叶子边缘,单子叶植物水孔在叶尖。根压的力量远不及蒸腾拉力大,高大树木将水分运到树冠主要靠蒸腾拉力。

水分从根表皮向根部导管径向运输有两条途径,即质外体(apoplast)途径和共质体(symplast)途径(图1)。二者可同时进行。质外体是植物体内原生质以外的细胞壁和细胞间隙相互连接的连续体。内皮层未形成凯氏带的幼根其质外体途径可从表皮直达导管;内皮层已形成凯氏带的根的质外体途径被凯氏带分隔成内、外两部分。凯氏带是在内皮层细胞的径向和横向壁上带状栓质化增厚的部分,它阻碍水分和溶质通过,所以水分从皮层径向运往中柱就转入共质体途径。共质体是植物体内相邻细胞间的原生质通过胞间联丝彼此相连,形成的一个整体。水分从根表皮经共质体途径径向运输也可直达导管。水分在根部径向运输的过程中除通过具有凯氏带的内皮层细胞外,质外体及共质体途径都可通过,两条途径亦可交往。有些植物根的内皮层具有通道细胞(passage cell)。它是薄壁细胞,水分及溶质均较易通过。

水分从根表皮径向运往根部导管的途径示意图

植物的水分平衡

植物与环境间不断地进行水分交换,根从土壤中吸收水分,水分从根运往地上部,通过蒸腾作用,水分又从地上部散失到环境中。蒸腾拉力是植物被动吸水的动力。在炎热的夏季,植物通过蒸腾作用还可降低其体温。但如蒸腾失水过多,根系吸水又供不应求时,则植物将失去水分平衡,影响代谢的正常进行及植物生长。水分平衡是植物正常代谢及生长的必要条件。在农业生产中,可以采取适当措施促进根系生长、提高根系活力,使能较充分地吸收土壤水分;在土壤缺水时也可通过灌溉增加土壤中可利用水的量,从而保持作物水分平衡。

水势与植物代谢及生长的关系

各种代谢活动都需要一定的水势范围。当植物蒸腾失水过多,而水分吸收量不足,使细胞含水量及水势明显降低时,就会使正常代谢进程受到影响。细胞生长对水势降低最敏感,因为细胞生长需要保持足够的水分使细胞保持紧张度(turgidity),才能进行伸长生长与合成大量的细胞壁物质及原生质;细胞伸长、细胞壁物质及蛋白质的合成都对水势降低很敏感。磷、钾参与碳水化合物代谢,氮、磷、钾又参与蛋白质合成。所以保持一定水势,可促进细胞生长,并直接或间接地促进氮、磷、钾等养分的利用。各种植物的光合作用也有一定的适宜水势范围,例如,水稻孕穗期叶的净光合率随其水势从-0.5到-0.2兆帕增高而增高。植物叶片伸长较光合作用需要更高的水势。